Главная > Фракталы и хаос > От часов к хаосу: Ритмы жизни
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

Глава 2. Стационарные состояния, колебания и хаос в физиологических системах

Эта глава знакомит читателя с математическими понятиями стационарных состояний, колебаний и хаоса в применении к физиологическим системам. В разд. 2.1 мы вводим дифференциальные уравнения и описываем динамическое поведение, полученное решением уравнения, описывающего экспоненциальный рост и спад. В разд. 2.2 мы обсуждаем устойчивые состояния в дифференциальных уравнениях, а в разд. 2.3 рассматриваем колебательные решения дифференциальных уравнений. В разд. 2.4 вводится понятие о бифуркациях — переходах, которые могут происходить между различными типами динамического поведения при изменении параметров. Другой тип математической модели, называемый разностным уравнением, также может использоваться для описания динамики биологических систем. В разд. 2.5 мы обсуждаем разностные уравнения и даем иллюстрации к понятиям стационарных состояний, колебаний, хаоса и бифуркаций в этом классе моделей. Материал этой главы носит ознакомительный характер. Читателям, для которых этот материал неизвестен, нет необходимости изучать его сплошь, они могут использовать главу в качестве справочника по мере надобности.

2.1. Переменные, уравнения и качественный анализ

При теоретическом анализе физиологических систем делается попытка вывести уравнения, описывающие эволюцию во времени физиологических переменных, таких как концентрация газов в крови, диаметр зрачка, мембранный потенциал, число кровяных клеток. Математические модели, описывающие эволюцию систем во времени, часто записываются в форме дифференциальных уравнений вида

где независимая переменная х является функцией времени есть скорость изменения переменной х (по отношению к t), задаваемая функцией Решение дифференциального уравнения (2.1) определяет х как функцию времени, обозначаемую , при некоторых начальных условиях

Одним из способов решения дифференциального уравнения является прямое интегрирование. В качестве примера рассмотрим простое дифференциальное уравнение

где — постоянные (иногда называемые параметрами). Будем считать, что в этом уравнении X есть скорость продукции, а у — скорость распада. Из уравнения (2.2) прямо следует, что

Подставляя уравнение (2.3) в уравнение (2.2), получаем равенство, из которого видно, что уравнение (2.3) является решением уравнения (2.2).

Рис. 2.1. Решение уравнения (2.2), описывающее экспоненциальный спад как функцию времени при двух различных начальных условиях.

Случай соответствует экспоненциальному спаду, если и экспоненциальному росту, если График решения уравнения (2.2) показан на рис. 2.1 для случая, в котором X и у больше 0. При любых начальных условиях

В этом примере возможно прямое интегрирование уравнения, и оно дает аналитическое решение. В физике большое значение придается получению аналитических решений дифференциальных уравнений, и в связи с этим в курсах прикладной математики особое внимание уделяется методам аналитического интегрирования дифференциальных уравнений. Поскольку биологические системы обычно описываются нелинейными дифференциальными уравнениями (т. е. такими, правая часть которых содержит нелинейные члены), не имеющими аналитических решений, очень часто при

изучении биологических проблем приходится искать методы, отличные от аналитического интегрирования дифференциальных уравнений. Кроме того, биологические системы настолько сложны, что обычно невозможно составить точные динамические уравнения, описывающие систему. Таким образом, динамические уравнения следует рассматривать как приближения — они не могут быть такими же строгими, как дифференциальные уравнения в физике, например уравнения Ньютона, уравнения Максвелла или уравнение Шрёдингера.

Один из альтернативных методов связан с численным решением дифференциального уравнения, впервые использованным Ходжкином и Хаксли в 1952 в блестящих исследованиях аксона кальмара. В настоящее время подобные методы обычно используются для изучения свойств уравнений, моделирующих электрическую активность нервной и сердечной ткани. Наряду с использованием численных методов, часто можно выявить важные качественные свойства решений нелинейных уравнений, не решая их явно. К числу таких качественных свойств относятся число и устойчивость решений уравнений. Методы качественного анализа имеют большое значение при анализе динамики биологических систем.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление