Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

21.3. Движение с помощью ресничек и жгутиков

Реснички и жгутики являются придатками к клеткам, обеспечивающими их передвижение в жидкой среде. Движение с помощью ресничек и жгутиков представляет собой главный способ передвижения у одноклеточных организмов.

Реснички и жгутики являются миниатюрными выростами клетки. Их диаметр около 0,2 мкм. Длина варьирует от 2 мкм до нескольких миллиметров. Если они длинные и их мало, то их называют жгутиками. Если короткие и многочисленные, то их называют ресничками.

У инфузорий каждая клетка снабжена сотнями миниатюрных ресничек, колебания которых обеспечивают поступательное их движение в жидкой среде.

Хотя жгутики значительно длиннее ресничек, они весьма сходны по структуре. Каждый из них состоит из 11 микротрубочек, называемых аксонемой. Микротрубочки заключены в матрикс и окружены общей мембраной, которая, по-видимому, составляет одно целое с мембраной всей клетки.

Микротрубочки — волокна — образуют структуру 9 + 2, т. е. девять двойных микротрубочек расположены по кругу, в центре находятся два волокна.

Рис. 68. Схема поперечного сечения реснички: 1 — внешняя трубка А, 2 — внешняя трубка В, 3 — связь между внешними трубками) 4 — радиальная «спица»: 5 — поперечное сечение продольных нитей; 6 — наружная «ручка» 1 — внутренняя «ручка».

Структура ресничек и жгутиков хорошо изучена с помощью электронного микроскопа. Трубчатая структура 9 + 2 сохраняется по длине реснички. К основанию реснички периферические трубки утончаются. Основания ресничек и жгутиков имеют цилиндрическую структуру, которая называется базальтовым тельцем. Через нее в ресничку поступают молекулы АТФ, ионы и др.

В поперечном сечении две центральные трубки имеют диаметры 240 А. Толщина стенок трубок 45 А. Расстояние между трубками 360 А. Обе трубки окружены оболочкой (рис. 68). Вокруг двух центральных трубок расположены девять пар периферических трубок. От одной из трубок пары, которую обозначают буквой А, отходят отростки толщиной 50 А и длиной около 150 А, которые называют «ручками». Во всех ресничках и жгутиках «ручки» ориентированы по часовой стрелке, если смотреть от основания реснички к ее свободному концу.

От каждой трубки А к центру тянутся тонкие нити — «спицы». Вокруг центральной части реснички расположены девять продольных нитей.

Стенки каждой внешней трубки толщиной около 45 А состоят из 12 параллельных фибрилл диаметром 45 А. Каждая фибрилла образована глобулярными белками. В составе Л-трубок найден белок диенин, который определяет почти всю АТФ-азную активность ресничек. Возможно, что каждая молекула диенина, размер которой 9 X 14 нм, образует одну «ручку». По аминокислотному составу глобулярные белки, образующие периферические трубки, напоминают актин.

У многоклеточных организмов часто различные внутренние полости и протоки покрыты слоями мерцательного эпителия, образованного ресничками. В зтих органах все реснички движутся одновременно, создавая ток жидкости. Обычно сокращения ресничек совершаются очень быстро — от 10 до 17 раз в секунду.

Если к суспензии экстрагированных глицерином изолированных ресничек и жгутиков добавить молекулы АТФ и ионы , то они начинают проявлять ритмическую активность, которая может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. Эти опыты показали, что механизм движения ресничек обусловлен их трубчатой структурой. Источником энергии являются

молекулы АТФ, гидролиз которых происходит в области «ручек» ресничек.

Механизм возникновения волнообразных движений ресничек и жгутиков при гидролизе молекул АТФ до сих пор остается неясным. Высказывалось мнение, что при гидролизе молекул АТФ изменяется матрикс, окружающий трубки. Существует также предположение, что при гидролизе молекул АТФ смещаются трубки друг относительно друга.

Микротрубочные структуры, напоминающие по строению трубки ресничек и жгутиков, по-видимому, играют важную роль в осуществлении некоторых клеточных функций, таких как деление клеток (митоз), сопровождающееся сложными перемещениями клеточного центра, хромосом и других органелл, внутриклеточный транспорт, течение цитоплазмы в клетках растений (циклоз) и др. В отличие от устойчивых микротрубочек ресничек и жгутиков цитоплазматические микротрубочки обычно являются переходящими структурами.

В ресничках, жгутиках, митотическом веретене и в цитоплазме некоторых клеток, трубочки выполняют функции, связанные с сокращением. Микротрубочки, по-видимому, обеспечивают транспорт небольших молекул внутри клеток и могут играть определенную роль в локальных изменениях формы клетки.

Сказанное выше свидетельствует о важности исследований молекулярного механизма движений, обусловленных трубочками ресничек и жгутиков. Выяснение молекулярного механизма этих движений может стать основой понимания многих явлений, происходящих в живых клетках.

Волнообразные движения ресничек и жгутиков, имеющих указанную выше структуру, совершаются за счет энергии гидролиза молекул АТФ. Однако в последнее время высказывается предположение, что в природе реализуются движения некоторых бактерий в водной среде, обусловленные вращением тонких белковых образований (флагелл) без использования энергии гидролиза молекул АТФ.

Считают, что к такому способу передвижения прибегают бактерии кишечной палочки E-coli. Эти бактерии являются обычными обитателями кишечника человека и животных. Они имеют форму короткой палочки (длина 1—2 мкм, диаметр 0,5 мкм) с закругленными концами. К поверхности бактерии прикреплены шесть тонких жгутиков — флагелл, имеющих длину около 7 мкм и диаметр около 0,01 мкм, и некоторое число более мелких тонких волокон.

Берг с сотрудниками в Колорадском университете высказали гипотезу [83а, 836, 154а], согласно которой движение бактерии E-coli обусловлено вращением флагелл в месте их прикрепления к мембране клетки. Предполагается, что каждая флагелла

Рис. 69. Схема механизма, приводящего во вращательное движение тонкие жгутики (флагел-лы) бактерии кишочной палочки [83а]: 1 — флагелла; 2 — стенка клетки; 3 - 16 белковых единиц, образующих статор; 4 — плазматическая мембрана; 5 - 10 белковых единиц, образующих ротор, жестко связанный со стержнем флагеллы.

прикрепляется к стержню, который проходит через стенку клетки, как через подшипник (рис. 69), затем через закрепленное в стенке клетки кольцевое устройство (статор), состоящее из 16 белковых единиц, и заканчивается в цитоплазматической мембране вторым кольцевым устройством (ротор), также состоящим из 16 белковых единиц.

Берг с сотрудниками установили, что ротор флагеллы приводится во вращение электрохимическим градиентом протонов, создаваемым на мебране процессом дыхания. Под влиянием электрохимического градиента протоны проходят через ротор флагеллы и создают вращательный момент при взаимодействии с электрическими зарядами его белковых единиц. По расчетам Берга при обычных значениях электрохимического потенциала на цитоплазматической мембране бактерии (около 4,4 ккал/моль) требуется прохождение 250 протонов через ротор, чтобы осуществился полный поворот.

Гипотеза Берга, высказанная в 1970 г., первоначально встретила серьезные возражения, поскольку она постулировала весьма необычный для живых организмов характер движения. Однако в последнее время эта гипотеза находит экспериментальное подтверждение. Необходимы дальнейшие экспериментальные исследования для подтверждения этого своеобразного характера движения. Не известен пока еще и молекулярный механизм, обеспечивающий такое движение.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление