Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

20.2. Феноменологические теории механизма сокращения поперечнополосатых мышц

В настоящее время распространено убеждение, что скольжение тонких нитей относительно толстых в сокращающейся мышце обусловлено активным движением голов миозиновых молекул.

Рис. 61. Феноменологическая «вёсельная» модель сокращения поперечнополосатых мышц [199]: а— толстая нить; б — голова миозиновой молекулы; в — тонкая нить, г - -пластинка; 1 — положение головы миозиновой молекулы в расслабленной мышце; а — удлинение головы миозиновой молекулы и образование связи с актиновой молекулой тонкой нити после того, как в саркоплазме повысилась концентрация ионов кальция; 3 — поворот головы миозиновой молекулы, сопровождающийся перемещением тонкой нити относительно толстой; 4 — отрыв головы молекулы миозина от тонкой нити и возвращение ее в исходное состояние.

Предполагается, что при гидролизе молекулы АТФ голова миозиновой молекулы удлиняется, образует связь с глобулярной молекулой актина тонкого волокна, затем поворачивается, передвигая к центру саркомера активное волокно относительно толстого миозинового, и, наконец, отсоединяется от актиновой молекулы, возвращаясь к прежнему размеру и положению в толстой нити. Присоединив новую молекулу АТФ, она может повторить этот цикл. Согласно этой модели, которую можно назвать вёсельной, скольжение тонких волокон относительно толстых напоминает движение воды около лодки с гребцами, сидящими на концах лодки лицом друг к другу (рис. 61).

В другой разновидности модели образования и разрыва «мостиков» (связей) между головами миозиновых молекул и тонкими нитями предполагается, что головы миозиновых молекул в толстых нитях расположены под углом в направлении к их концам. При поступлении ионов кальция в саркоплазму головы миозиновых молекул вытягиваются, образуют связи с актиновыми молекулами тонких нитей, затем сокращаются, подтягивая и смещая тонкие нити относительно толстых, наконец, отрываются и возвращаются к своему первоначальному размеру.

Представление об образовании мостиков (связей) между толстыми и тонкими нитями, которые замыкаются, тянут волокна, вызывая смещение нитей, затем тормозят движение и разрываются, лежит в основе многочисленных феноменологических теорий мышечного сокращения (Хаксли [161], В. И. Дещеревский [27, 28], М. В. Волькенштейн [11] и др). Эти теории на основе феноменологических соображений объяснили эмпирическую связь, найденную Хиллом [149, 150], между скоростью v укорочения мышцы и приложенной к мышце нагрузкой Р. Это уравнение имеет вид

где максимальная изометрическая сила (т. е. при закрепленной длине мышцы); b — константа, имеющая размерность скорости; а — константа, имеющая размерность силы.

В некоторой области значений Р и v уравнение (20.1) удовлетворительно описывает экспериментальные данные, если параметры , а и b подбираются из тех же экспериментов. Экспериментальные данные также хорошо описываются и экспоненциальным уравнением

предложенным Обером [73]. В уравнении Обера В и А имеют такую же размерность, как а и b в уравнении Хилла (20.1).

Уравнения (20.1) и (20.2) следует рассматривать как полезные интерполяционные формулы. Входящие в них параметры не связываются с молекулярными характеристиками мышц. Они не объясняют молекулярную природу явления. Остаются нерешенными вопросы, как энергия гидролиза АТФ расходуется на удлинение голов миозиновых молекул, образование связи, тянущее усилие и разрыв мостиков. Каков молекулярный механизм изменений в голове миозиновой молекулы, приводящий к этим явлениям? И, наконец, почему только голова огромной миозиновой молекулы принимает активное участие в механизме сокращения?

Попытка молекулярного истолкования модели скользящих нитей была предпринята Дэвисом [104]. Он предположил, что в области головы миозиновой молекулы имеются полипептидные цепи, которые могут принимать две различные конформации: вытянутую и укороченную а-спиральную. В покоящейся мышце, когда отсутствуют ионы кальция, осуществляется вытянутая форма полипептидной цепи вследствие взаимодействия отрицательного заряда комплекса прикрепленного к концу головы миозиновой молекулы с гипотетическим отрицательным зарядом, расположенным у основания головы.

При поступлении в саркоплазму ионов кальция нейтрализуется отрицательный заряд комплекса и образуется связь с тонкой нитью. При нейтрализации заряда комплекса исчезает отталкивание от отрицательного заряда, расположенного у основания головы миозиновой молекулы. Происходит конформационное преобразование вытянутой полипептидной цепи в а-спиральную. Голова миозиновой молекулы укорачивается и смещает тонкую нить относительно толстой нити. При укорочении головы миозиновой молекулы происходит сближение молекулы АТФ с АТФ-азным центром. Это приводит к гидролизу молекулы АТФ. Образовавшаяся молекула АДФ заменяется комплексом , что приводит к новому удлинению головы миозиновой

молекулы и повторению всего цикла, если в саркоплазме имеются ионы кальция.

В предложенной Дэвисом модели используются произвольные предположения о размещении зарядов, о положении АТФ-азного центра и конформационных изменениях белков в голове миозиновой молекулы. Согласно Дэвису, взаимодействие комплекса находящегося на конце головы молекулы, с гипотетическим отрицательным зарядом, находящимся у основания головы, приводит к ее удлинению. Но это же взаимодействие должно было бы предотвратить подход комплекса к голове миозиновой молекулы и не позволило бы ему соединиться с головой. Модель Дэвиса совершенно обходит вопрос об использовании энергии АТФ при сокращении.

Итак, распространенное в настоящее время мнение, что модель скольжения может быть основана на представлениях об образовании и разрыве мостиков между толстыми и тонкими белковыми нитями в саркомере, не приближает нас к решению вопроса о механизме перехода энергии гидролиза молекул АТФ в энергию относительного смещения тонких нитей относительно толстых. Образно это положение можно охарактеризовать словами Сент-Дьерди [237]: «В настоящее время мышца находится в положении священного слона, имеющего девяносто девять имен, причем настоящим является лишь сотое, известное ему одному».

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление