Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

19.1. Саркоплазматическая сеть поперечнополосатых мышц

Саркоплазматическая сеть и система поперечных трубок в мышцах работают совместно при возбуждении сокращения длины мышечного волокна и в процессе релаксации. Они обеспечивают координацию сокращений различных миофибрилл в мышечном волокне.

Стенки поперечных трубок и трубок саркоплазматической сети образованы мембранами, по структуре близкими к мембранам нервных волокон без шванновских оболочек. Мембраны концевых цистерн саркоплазматической сети содержат на внешней стороне ферменты, образующие кальциевые насосы. При наличии молекул АТФ в саркоплазме такие насосы перекачивают ионы внутрь концевых цистерн. В результате действия кальциевых насосов ионы накапливаются внутри концевых цистерн и их концентрация в саркоплазме снижается до значений, меньших моль.

Нервный импульс двигательного нерва, достигая нервно-мышечного синапса, приводит к деполяризации сарколемы. Для того чтобы возбудить деполяризацию, мембранный потенциал на сарколеме нужно понизить от 90 мВ примерно до 50 мВ. Для этого требуется импульс тока силой несколько менее А. Волна деполяризации по поперечным трубкам перемещается внутрь мышечного волокна. Достигая триадных систем, волна деполяризации приводит к быстрому увеличению проницаемости мембран концевых цистерн для ионов Механизм такого увеличения проницаемости неизвестен. Возможно, что места контактов мембран поперечных трубок и концевых цистерн работают по принципу электрических синапсов.

Вследствие быстрого увеличения проницаемости мембран концевых цистерн для ионов они устремляются под действием градиента концентрации из цистерн в саркоплазму. Роль ионов в процессе возбуждения сокращения мышечных волокон была выяснена Маршем в 1952 г. Когда концентрация ионов в саркоплазме достигает значения моль и с помощью диффузии они достигают концевых областей А-дисков, начинается процесс сокращения длины миофибрилл за счет энергии гидролиза молекул АТФ, концентрация которых в сарколеме, омывающей миофибриллы, сравнительно велика. Время перемещения ионов от концевых цистерн к активным участкам миофибрилл составляет примерно 10 мс. На это время сокращение отстает от нервного импульса.

Поскольку расположение трубок Т-системы по отношению к саркомерам строго коррелировано, то полностью коррелирован и процесс сокращения всех миофибрилл мышечного волокна. После прохождения волны деполяризации проницаемость мембран концевых цистерн снижается до начального уровня и кальциевые насосы быстро откачивают ионы из саркоплазмы до уровня 10-7 моль. Роль саркоплазматической сети в изменении концентрации ионов в саркоплазме впервые была выяснена Эбаши в Токийском университете.

Кроме инициирования сокращения и релаксации миофибрилл путем перемещения ионов в саркоплазму и обратно, трубки саркоплазматической сети выполняют другую очень важную роль, производя синтез молекул АТФ из молекул АДФ и неорганического фосфата, образовавшихся при гидролизе молекул АТФ во время процесса сокращения.

В отличие от митохондрий процесс синтеза АТФ в трубках саркоплазматической сети происходит быстро (за несколько тысячных долей секунды) методом анаэробного гликолиза (см. § 15). В качестве источника энергии при таком синтезе используется дефосфорилизация креатинфосфата, имеющегося в саркоплазме.

Уровень креатинфосфата в саркоплазме поддерживается путем его синтеза в серии ферментативных реакций за счет энергии гликогена. Продукт реакции — молочная кислота — транспортируется через мембрану с мышечного волокна и уносится потоком крови к печени. Некоторое количество молочной кислоты преобразуется в самой цитоплазме в пировиноградную кислоту (пируват), которая поступает в митохондрии и участвует в синтезе молекул АТФ.

Значительно более экономично используется гликоген при окислительном фосфорилировании в митохондриях (см. § 16). Митохондрии расположены вдоль миофибрилл. В качестве топлива также используется гликоген, гранулы которого расположены

островками вблизи митохондрий. Кислород переносится молекулами гемоглобина вместе с током крови в мелких капиллярах, расположенных между миофибриллами, и запасается в мышце молекулами миоглобина. Красный цвет мышц обусловлен молекулами миоглобина и цитохромов.

Синтез молекул АТФ в митохондриях протекает через ряд последовательных реакций (см. § 16). Поэтому он требует значительно большего времени, чем энергетически менее выгодный синтез молекул АТФ в трубках саркоплазматической сети. Однако эти трубки прилегают непосредственно к миофибриллам, поэтому при необходимости быстрого снабжения миофибрилл молекулами АТФ используются молекулы, синтезируемые в саркоплазматической сети.

В соответствии с уровнем активности поперечнополосатые мышцы подразделяются на три группы [221]. К первой группе относятся мышцы, которые работают медленно и непрерывно, например мышцы сердца. В этих мышцах саркоплазматическая сеть развита слабо. Синтез молекул АТФ осуществляется митохондриями, в изобилии окружающими миофибриллы. Для работы мышцы необходимо непрерывное снабжение митохондрий кислородом, поэтому мышцы пронизаны хорошо развитой сетью кровеносных сосудов, которые приносят кислород и уносят углекислый газ.

Ко второй группе относятся скелетные мышцы. Они сокращаются быстро, по работают нерегулярно и требуют отдыха для восстановления необходимой концентрации молекул АТФ, креатинфосфата и удаления молочной кислоты, выделяемой при гликолизе. Эти мышцы имеют хорошо развитую саркоплазматическую сеть и сравнительно мало митохондрий.

Мышцы, относящиеся к третьей группе, работают быстро и непрерывно. В них хорошо развита саркоплазматическая сеть и имеется большое число митохондрий. К мышцам этого типа относятся мышцы биологических звуковых локаторов летучих мышей. При полете летучие мыши непрерывно испускают звуковые волны высоких частот и ориентируются, принимая отражения этих волн от предметов, встречающихся на пути.

К особому типу относятся мышцы насекомых, крылья которых могут совершать десятки, сотни и даже тысячи взмахов в секунду (см. п. 21.2).

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление