Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ГЛАВА VI. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

Одной из наиболее интересных проблем биофизики является вопрос о молекулярных основах превращения химической энергии гидролиза молекул АТФ в механическую энергию процессов движения.

Движение живых организмов наиболее наглядно представлено у скелетных животных, насекомых и моллюсков при их перемещении. Такие движения осуществляются сравнительно быстро сокращающимися мышцами. Большое значение имеют внутренние движения в живых организмах, связанные с работой медленных, так называемых гладких мышц кишечника (перемещение пищи), внутренние движения в артериях (перемещение крови) а др. У большинства беспозвоночных животных мышцы также относятся к типу гладких. Они очень разнообразны по форме и строению. Одноклеточные организмы перемещаются с помощью ресничек и жгутиков. Весьма разнообразные движения протоплазмы и многих органелл происходят во всех клетках животных.

В настоящее время наиболее хорошо изучены поперечнополосатые мышцы позвоночных животных [8, 11, 31]. Кажущиеся на первый взгляд менее сложными гладкие мышцы, образующие двигательные элементы примитивных одноклеточных и многоклеточных организмов, изучены значительно хуже.

§ 19. Структурная организация поперечнополосатых мышц

Скелетные мышцы позвоночных животных представляют собой ткань, состоящую из миллионов отдельных мышечных волокон, заключенных в гладкую соединительную оболочку, которая на концах переходит в сухожилия, прикрепляющиеся к костям.

Каждое мышечное волокно представляет собой многоядерную цилиндрическую клетку, имеющую диаметр от 10 до 100 мкм и длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Пучок мышечных волокон окружен соединительной тканью (эпимизиум). Соединительная ткань состоит из волокон коллагена и эластичных волокон — эластина.

Коллаген — фибриллярный белок, в котором три полипептидные цепи скручены вместе. Каждая пептидная цепь коллагена имеет относительную молекулярную массу 12000 и содержит около 1000 аминокислотных остатков, среди которых многократно повторяются группы: глицин — пролин — оксипролин. Межцепочные водородные связи делают эту структуру очень прочной и устойчивой к растягиванию. Волокна коллагена по прочности сравнимы со сталью. При обработке этих волокон горячей водой коллаген превращается в растворимый белок — желатин. Сухожилия состоят целиком из коллагена. Эластин — эластичная соединительная ткань, содержит около 93% неполярных гидрофобных аминокислот. Волокна эластина способны к упругому растяжению подобно резине.

Оптические и особенно электронные микроскопы позволили получить много сведений о размерах, форме и расположении отдельных элементов, из которых построены мышечные волокна. Каждое мышечное волокно окружено мембраной, которая называется сарколемой. Сарколема имеет строение, напоминающео строение мембран нервных волокон, но без шванновских оболочек.

Большая часть объема мышечных волокон занята сократительными элементами — миофибриллами, которые расположены параллельными пучками вдоль волокна. Каждое волокно содержит около миофибрилл. Миофибриллы окружены внутриклеточной жидкостью — саркоплазмой. В саркоплазме содержатся митохондрии, расположенные вдоль миофибрилл. Рядом с ними имеются запасы гликогена, которые используются митохондриями для синтеза молекул АТФ из неорганического фосфата и молекул АДФ (рис. 55). В наиболее активных мышцах митохондрии весьма многочисленны.

Продольные срезы скелетных мышц в оптическом микроскопе обнаруживают вдоль волокна характерное чередование оптически более плотных и менее плотных участков (рис. 56). Светлые полосы изотропны и называются -дисками, темные полосы анизотропны и называются -дисками. В покоящейся мышце -диски имеют длину около 1,6 мкм. Длина -дисков около 2 мкм. -диски деляуся пополам плотной поперечной мембраной шириной около 800 А, которую называют -пластинкой. Центральная часть -диска, имеющая ширину около 0,5 мкм, отличается мсиьшей плотностью по сравнению с остальной частят -диска.

Рис. 55. Поперечный разрез поперечнополосатой мышцы: 1 — сечение продольных трубок сарко-плазматической сети; 2 — миофибриллы; 3 — митохондрии; 4 — зерна гликогена.

Она называется -полосой. В средней части -полосы имеется узкий более плотный участок, который называют М-полосой.

Участки между двумя Z-пластинками в покоящейся мышце имеют длину приблизительно 2,5 мкм. Они называются саркомерами. Вся миофибрилла состоит из повторяющихся саркомеров, которые являются элементарными сократительными элементами миофибрилл. Саркомеры в пучке миофибрилл мышечного волокна расположены друг против друга так, что в оптическом микроскопе видны расположенные поперек волокна чередующиеся темные и светлые полосы, образованные А- и -дисками. В связи с этим такие мышцы получили название поперечнополосатых.

Мышечные волокна содержат также систему поперечных трубок (Г-система), которые являются частью плазмолеммы. Поперечные трубки идут внутрь волокна, обволакивая каждую миофибриллу на уровне места соединения А- и -дисков у мышц млекопитающих и некоторых рыб и на уровне Z-пластинок у многих видов холоднокровных животных. Вследствие этого поперечные полосы во всех миофибриллах одного мышечного волокна хорошо совпадают даже при очень сильном сокращении. Поперечные трубочки переносят потенциал действия внутрь волокна в виде волн деполяризации. Через эти трубочки внутри волокна вблизи каждой миофибриллы протекает внеклеточная жидкость, несущая ионы и другие вещества.

Кроме внутренних поперечных трубок, являющихся продолжением внешней мембраны, в мышечном волокне имеется хорошо развитая саркоплазматическая сеть мельчайших продольных трубочек, замкнутых с обоих концов. Оба конца трубки расширены и называются концевыми цистернами. Трубки саркоплазматической сети лежат параллельно миофибриллам, упираясь концевыми цистернами в поперечные трубки мембраны. Часто

Рис. 56. Схема саркомера поперечнополосатой мышцы: 1 — трубки саркоплазматической сети, оканчивающиеся концевыми цистернами; 2 — поперечные трубки (выпячивании мембраны внутрь волокна); 3 — толстые пити; 4 — тонкие нити.

концевые цистерны соседних трубок саркоплазматической сети объединяются в единую цистерну, расположенную вдоль поперечных трубок Г-системы. Участок поперечной трубки с прилегающими к нему двумя концевыми цистернами называется триадной структурой.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление