Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

18.4. Распространение импульсов по нервным волокнам

Потенциал действия — нервный импульс — распространяется вдоль нервного волокна с некоторой скоростью без изменения амплитуды. Перемещение нервного импульса связано с перемещением вдоль волокна локальной деполяризации с положительным знаком заряда внутри мембраны. По мере продвижения волны деполяризации происходит реполяризация, так что в каждый данный момент небольшой участок нервного волокна оказывается деполяризованным. После прохождения нервного импульса через некоторую область волокна наступает рефрактерный период, длящийся от 0,4 до 2 мс в зависимости от диаметра волокна. В течение этого времени волокно не реагирует на другие раздражения.

Распространение потенциала действия вдоль гладкого нервного немиелинизированного волокна описывается системой

уравнений Ходжкина — Хаксли

где R — сумма внутреннего и внешнего сопротивлений электролитов на единицу длины волокна; — плотность электрического тока, протекающего через мембрану,

(18.10)

Функции удовлетворяют системе уравнений (18.5) и (18.6).

Уравнение (18.9) является одномерным нелинейным уравнением диффузии. Впервые такие уравнения рассматривались в 1937 г. А. Н. Колмогоровым, И. Г. Петровским и И. С. Пискуновым. Они показали, что любое локальное возмущение в системе, описываемой уравнением типа (18.9), может приводить к уединенной волне, распространяющейся в системе с постоянной скоростью. Свойства такой уединенной волны определяются значениями параметров С и А и видом функции . Постоянная скорость распространения обусловлена равновесием между выделением и поглощением энергии на каждой единице длины системы.

Явное решение уравнения с ионным током (18. 20), зависящим от потенциала возможно только при использовании вычислительных машин. Для получения аналитических решений вводятся физические модели, отражающие основные особенности распространения импульса вдоль нервного волокна.

Простейшая модель сводится к замене тока (18.10) кусочнопостоянными значениями. Учитывая знакопеременность тока, полагают, что в момент включения он направлен внутрь волокна и в течение времени имеет постоянное значение . Затем ток меняет направление и в течение времени ту имеет постоянное значение , а затем падает до нуля. В этом случае автомодельное решение уравнения (18.9) сводится к задаче на собственные значения относительно скорости перемещения импульса. Из двух допустимых значений скорости только одна соответствует устойчивому решению. Она выражается через параметры переднего фронта бегущего импульса и порогового значения потенциала с помощью формулы

(18.11)

которая впервые получена А. С. Компанейцем и В. Ц. Гуровичем [33].

Распространение нервного импульса вдоль волокна напоминает движение солитонов — уединенных весьма устойчивых волн, форма которых не зависит от условий их образования. В отличие

от солитонов повторное распространение импульса возможно только после истечения рефрактерного времени.

В гладких немиелинизированных нервных волокнах скорость проведения потенциала действия примерно пропорциональна квадратному корню из их диаметра. Относительно высокие скорости проведения нервных импульсов (20-30 м/с) обеспечиваются в таких волокнах за счет увеличения их диаметра. Гигантские аксоны некоторых беспозвоночных животных имеют диаметр 100—1000 мкм.

У позвоночных животных повышение скорости передачи импульса достигается путем миелинизации волокон.

В миелинизированных нервных волокнах ионы натрия входят внутрь волокна только в перехватах Ранвье. Передача импульса по волокну происходит дискретно-сальтаторно, путем перескока от одного перехвата Ранвье к другому. В этом случае импульс передается быстрее и с меньшей затратой энергии, чем в немиелинизированном волокне сравнимого диаметра.

Скорость распространения импульса зависит от расстояний между перехватами, которые в свою очередь определяются диаметром волокна. Эта связь такова, что скорость распространения импульса оказывается пропорциональной диаметру волокна, а не квадратному корню из диаметра, как в случае немиелинизированных волокон.

Если в немиелинизированных волокнах амплитуда потенциала с повышением температуры уменьшается, то в миелинизированных волокнах эта зависимость выражена слабо, что обусловлено высокой плотностью натриевого тока в перехватах Ранвье. Она почти на порядок выше, чем в гигантском аксоне кальмара. Слабая зависимость амплитуды потенциала действия в перехватах Ранвьо от температуры обеспечила работу нервных волокон в органах теплокровных животных.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление