Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

18.3. Уравнения Ходжкина — Хаксли

В настоящее время не выяснены на молекулярном уровне механизмы процессов, протекающих в мембранах при возникновении потенциала действия. Неизвестны причины, приводящие к изменению проницаемости мембран для ионов натрия и калия при изменении мембранного потенциала. Возможно, что такое изменение связано с конформационными изменениями свойств мембран и ионных каналов при изменении электрического поля в мембране. При разности потенциалов 70 мВ и толщине мембраны 70 А электрическое поле в мембране весьма внушительно: 105 В/см.

Несмотря на отсутствие молекулярной теории потенциала действия, имеются феноменологические уравнения, предложенные в 1952 г. Ходжкиным и Хаксли, которые дают количественное описание процесса возникновения потенциала действия в гигантском аксоне кальмара [67, 155]. Эти уравнения описывают временное поведение мембранного потенциала при пространственно-однородном возбуждении нервного волокна.

Если — потенциал мембраны и С — емкость единицы длины волокна, то временное изменение потенциала определяется уравнением

где — максимально возможная проводимость по натриевым и калиевым каналам; Р - проводимость, характеризующая ток утечки, переносимый ионами хлора и другими ионами; — равновесные потенциалы для ионов, определяемые равенствами (18.2) и (18.3); — функции, зависящие от потенциала изменяющиеся в интервале от нуля до единицы. Эти функции удовлетворяют системе линейных уравнений

Функции имеют размерность, обратную времени. Их зависимость от потенциала подбирается путем сопоставления теоретических и экспериментальных результатов. Для аксона кальмара эти функции изображены на рис. 52.

Рис. 52. Зависимость параметров от мембранного потенциала

Решение уравнения (18,5) для случая постоянного потенциала имеет вид

где — начальное значение; — время затухания,

Для интерпретации феноменологических уравнеций Ходжкина — Хаксли иногда используется представление о гипотетических частицах — активаторах, регулирующих проницаемость каналов. Например, полагают, что в калиевом канале имеется четыре одинаковых активирующих частицы и функция характеризует вероятность того, что -частица находится в канале. Если допустить, что ион может проходить через канал только в случае, когда в район канала под воздействием потенциала подходят одновременно четыре -частицы, то ток ионов в канале будет определяться выражением которое использовано в уравнении (18.4).

Для описания экспериментальных данных о натриевом токе пришлось допустить, что проводимость натриевого канала обусловлена двумя типами частиц: тремя активирующими частицами и одной инактивирующей частицей h. Натриевый канал пропускает ионы натрия, если в канале одновременно находятся три частицы тине имеется частиц h. Если — вероятность наличия -частицы в канале, — вероятность отсутствия h частицы, то натриевый ток в канале определяется выражением

Как и любые феноменологические уравнения, уравнения Ходжкина — Хаксли имеют ограниченную область применения. Они описывают только сравнительно быстрые процессы, непосредственно связанные с генерацией потенциала действия.

Согласно модели Ходжкина — Хаксли, изменения ионных проводимостей при сдвигах мембранного потенциала обусловлены

влиянием электрического поля на пространственное распределение в мембране гипотетических заряженных активирующих частиц

Делались многократные попытки обнаружить активирующие частицы в каналах. Пока это никому не удавалось.

В связи с необходимостью проверки гипотезы Ходжкина — Хаксли об активации и инактивации ионных каналов гипотетическими активирующими частицами в последнее время большие надежды возлагались на исследования так называемых воротных токов.

Воротным током называют дополнительную компоненту тока смещения, обусловленную структурной перестройкой ионных каналов при резком изменении мембранного потенциала.

В 1973 г. Армстронгу и Кейнсу с сотрудниками удалось провести измерения воротного тока в натриевых каналах гигантских аксонов. Оказалось, что амплитуда воротного тока в сотни раз меньше амплитуды ионных токов. Поэтому для их измерения приходилось с помощью специальных ингибиторов (ТТХ и ТЭА) подавлять основные ионные токи. При деполяризации мембраны воротный ток направлен от внутренней к внешней стороне мембраны (против направления тока ). Примерно за (при 5° С) он достигает своего максимума, а затем падает по экспоненте.

Предложено несколько моделей для объяснения воротных токов. В основном эти модели носили феноменологический характер. Рассматривались движения гипотетических заряженных частиц или переориентация некоторых элементарных диполей, как бы выстилающих поверхности каналов. Эти модели не могли дать ответ на основной вопрос — о природе носителей тока.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление