Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

18.2. Потенциал действия

Возбуждение нервного волокна происходит при локальном сверхпороговом уменьшении отрицательного значения потенциала на мембране. Такое изменение можно вызвать искусственно, пропуская кратковременно ток через мембрану с помощью специальных микроэлектродов. Если импульс тока настолько мал, что сдвиг отрицательного потенциала на внутренней стороне мембраны не превышает некоторого порогового значения , то после выключения возбуждающего тока (стимула) потенциал на мембране медленно и монотонно возвращается к первоначальному значению. Если же сдвиг потенциала превышает пороговое значение (для этого достаточен импульс тока А), то происходит резкое уменьшение отрицательного потенциала и после прекращения стимула. Значение потенциала достигает нуля и продолжает быстро изменяться (~ 0,5 мс) в положительном направлении (происходит обращение знака потенциала — деполяризация мембраны) до некоторого максимального значения (+50 мВ), затем медленно (в течение миллисекунд) возвращается к исходному значению. Весь этот процесс в нерве кальмара длится около

Такое спонтанное обращение знака мембранного потенциала называется потенциалом действия, или спайном. Возникновение потенциала действия обусловлено резким увеличением проницаемости ионов при повышении (уменьшение отрицательного значения) потенциала на внутренней стороне мембраны. Ионы проникая внутрь волокна, еще более повышают потенциал на его внутренней поверхности. Это приводит к дальнейшему увеличению проницаемости ионов и возрастанию скорости их проникновения внутрь волокна.

Система стремится к равновесному натриевому потенциалу, определяемому концентрацией ионов снаружи и внутри волокна с помощью формулы Нернста

Повышение потенциала на внутренней стороне мембраны вызывает с некоторым запаздыванием медленное увеличение проницаемости мембраны для ионов Поскольку их концентрация велика внутри волокна, они устремляются наружу. Спустя примерно 0,3 мс после возникновения потенциала действия ионы начинают выходить из волокна быстрее, чем входят в него ионы так как проницаемость ионов возрастает очень медленно. Возврат мембранного потенциала от максимального значения (около + 50 мВ) к исходному (от —50 до —70 мВ) происходит не под влиянием обратного движения ионов, а под влиянием выхода наружу ионов Ионы вошедшие в волокно в период возрастания потенциала действия, выходят из него только в результате работы натриевого насоса.

Натриевый и калиевый токи во время спайка очень незначительны. Так, гигантский аксон кальмара при каждом спайке поглощает от до моль/см2 ионов и теряет примерно столько же ионов . В течение одного импульса концентрация ионов внутри волокна изменяется только на стотысячную часть их общего количества. Поэтому невозможно обнаружить изменения в концентрациях ионов в волокне. Гигантский аксон кальмара может провести несколько сот тысяч импульсов после выключения его натриевого насоса, прежде чем концентрации ионов внутри и вне волокна выровняются.

После прохождения каждого импульса наступает период невозбудимости — абсолютный рефрактерный период, в течение которого нервное волокно не может возбудить второй потенциал действия. В результате инерционных изменений в проницаемостях ионов, обусловленных деполяризацией мембраны, нервное волокно не может реагировать на второе раздражение. Способность к возбуждению появляется вновь после восстановления нормальной проницаемости ионов, для этого требуется 0,5-2,0 мс.

Амплитуда потенциала действия гигантского аксона кальмара существенно зависит от температуры. Повышение температуры в диапазоне от 6 до 37° С приводит к значительному уменьшению амплитуды спайка. Такая зависимость является прямым следствием ускорения роста калиевой проводимости при повышении температуры. Одновременно увеличивается натриевая инактивация.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление