Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

18.1. Немиелинизированные нервные волокна

Немиелинизированные нервные волокна представляют собой полые трубки, заполненные электролитом — аксоплаамой — и окруженные мембраной. В живом нервном волокне состав электролита внутри и снаружи разный. Концентрации некоторых главных ионов внутри и снаружи активного аксона кальмара указаны в табл. 11.

В состоянии покоя между внутренней и внешней поверхностью мембраны нервного волокна имеется разность электрических потенциалов 50-70 мВ. Внутри волокна потенциал отрицателен по отношению к внешней среде, потенциал которой обычно принимается равным нулю. Разность концентраций ионов и потенциалов обусловлена работой «ионных насосов», выбрасывающих за счет энергии гидролиза молекул АТФ три иона из внутренней области аксона и впускающих два иона внутрь волокна.

Плохая ионная пропускная способность и большое электрическое сопротивление мембраны способствуют поддержанию такого анергизованного состояния. В состоянии покоя электрическое сопротивление мембраны приблизительно Ом/см2, электрическая емкость 1 мкФ/см2. Цианистый калий подавляет действие натрий-калиевого насоса. Позтому отравление нервных волокон цианистым калием приводит к постепенному выравниванию концентраций ионов внутри и аксона.

Таблица 11

В состоянии покоя мембрана нервного волокна наиболее проницаема для ионов . По отношению к ионам проницаемость (Р) других ионов имеет значения

Значения зависят от уровня мембранного потенциала.

В генезисе потенциала покоя гигантского аксона кальмара ведущую роль играют ионы . Если бы мембрана была проницаема только для ионов , то, согласно уравнению Нернста, разность потенциалов на внутренней и наружной поверхностях мембраны определялась бы соотношением

Подставив в это соотношение значения концентраций ммоль и ммоль, получим

На разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями мембран оказывают влияние также фиксированные отрицательные заряды на поверхностях мембраны. Они частично вкранируются катионами саркоплазмы и внешней среды.

Согласно исследованиям Э. П. Бужинского, П. Г. Костюка, А. А. Лева и других ученых, большая часть ионов находится в протоплазме в свободном состоянии. В то же время почти половина ионов в протоплазме либо связана, либо находится в некоторых внутриклеточных образованиях, а ионы почти целиком находятся в связанном состоянии [68] с анионами или во внутриклеточных органеллах (митохондрии и др.).

Одной из причин (возможно, не главной) меньшей проницаемости мембраны для ионов по сравнению с проницаемостью для ионов является то, что электрическое поле вокруг иона имеющего меньший радиус , значительно больше поля вокруг иона Поэтому гидратная оболочка вокруг иона имеет радиус 0,256 нм, а вокруг иона — только 0,198 нм.

Проницаемость ионов через мембрану может быть существенно изменена с помощью специальных ингибиторов. Так, например, тетродоксин (ТТХ) — водорастворимый паралитический яд, извлекаемый из некоторых рыб и калифорнийских саламандр, введенный в пространство снаружи аксона, полностью прекращает движение ионов через натриевые каналы нервных и мышечных волокон. Однако, введенный внутрь аксона, он не оказывает никакого действия на проницаемость этих ионов.

Противоположное влияние на натриевую проницаемость оказывает батрахотоксин (БТХ) — стероидный алкалоид, получаемый из секрета кожных желез колумбийской лягушки. Он повышает проницаемость ионов вследствие чего потенциал покоя падает и в ряде случаев меняет знак. Батрахотоксин оказывает действие как с внешней, так и с внутренней стороны мембраны.

Другой ингибитор — тетраэтиламмоний (ТЭА), введенный внутрь аксона, не изменяет проницаемости ионов но полностью прекращает движение ионов через мембрану.

Указанные выше свойства ингибиторов ТТХ и ТЭА свидетельствуют, что прохождение ионов натрия и калия через мембраны происходит независимо. Такие ингибиторы позволяют изучать раздельно прохождение через мембрану ионов обоих типов. Исследования показали, что проницаемость мембраны для ионов зависит от температуры и значения разности потенциалов — фон на мембране. При изменении особенно существенно изменяется проницаемость ионов Уменьшение абсолютной величины например путем кратковременного приложения внешнего положительного потенциала приводит к резкому увеличению проницаемости ионов при вначениях g. Пороговое значение зависит от концентрации ионов . В нормальных условиях для аксона кальмара

Большая специфичность пропускной способности различных ионов мембранами и раздельное действие ингибиторов ТТХ и ТЭА на проницаемость ионов стали основанием для представления, что транспорт ионов через мембраны осуществляется с помощью специализированных белково-липидных комплексов, получивших название ионных каналов. Каждому иону соответствует свой канал.

Используя свойство тетродоксина прекращать транспорт ионов , т. е. закрывать натриевые каналы, оказалось возможным установить, что на площади мембраны находится около сотни натриевых каналов. В состоянии покоя проводимость одиночного натриевого канала оценивается величиной , а калиевого —

Различные авторы предлагают феноменологические модели, описывающие характер прохождения ионов через каналы с помощью одномерного электрического поля специального профиля, совершенно не затрагивая вопроса о том, как создается это поле.

При прохождении иона через мембрану происходит постепенная его дегидратация и замещение молекуд воды полярными группами,

Рис. 51. Схемы энергетических профилей ионов в мембранных каналах.

которые выстилают внутреннюю поверхность канала. На рис. 51 схематически представлены энергетические профили ионов в предполагаемых мембранных каналах [46]. Подробный анализ различных феноменологических моделей ионных каналов проведен в монографии В. С. Маркина и Ю. А. Чизмаджиева [47].

Для поддержания разности концентраций ионов внутри и вне нервного волокна на нужном уровне необходима непрерывная работа натриевого насоса в течение всей жизни организма. Эта работа осуществляется за счет энергии гидролиза молекул АТФ. В нервах краба около 50% энергии метаболизма используется натриевыми насосами даже в спокойном состоянии нервных волокон. Гидролиз молекул АТФ осуществляется ферментом АТФ-азой. Для функционирования этого фермента кроме ионов необходимо присутствие ионов Источником молекул АТФ служат процессы окислительного фосфорилирования, протекающие в митохондриях.

Фермент АТФ-аза входит в состав мембраны и имеет два активных участка: один — на внутренней, другой — на внешней стороне мембраны. Внешний (калиевый) центр взаимодействует с внеклеточными ионами . Если ионы отсутствуют во внешней области, работа насоса прекращается. Внутренний (натриевый) участок канала активируется ионами

Молекулярный механизм работы натриевого насоса, использующего энергию АТФ для перемещения ионов в направлении увеличения их концентрации, неизвестен. Предполагают, что ионы переносятся особыми подвижными переносчиками. Согласно одной из гипотез, переносчики обеспечивают только транспорт ионов из протоплазмы. Ионы перемещаются

внутрь клетки под действием разности потенциалов, созданной активным транспортом ионов Согласно зтой гипотезе, поток ионов не должен зависеть от разности потенциалов на мембране (в пределах небольших допороговых изменений), поток же ионов внутрь клетки увеличивается при возрастании разности потенциалов. Это так называемое электрическое сопряжение транспорта ионов было подтверждено результатами исследований П. Г. Костюка с сотрудниками [341 на гигантских аксонах виноградной улитки. Следует, однако, отметить, что электрическое сопряжение не дает ответа на вопрос, почему натриевый насос не работает, когда во внешней среде отсутствуют ионы

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление