Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

17.4. Две фотосинтезирующие системы у растений

Для понимания биохимической фавы фотосинтеза, предшествующей темновым реакциям в фотосинтезирующих клетках, выделяющих кислород, большое значение имели исследования, показавшие, что процесс фотосинтеза осуществляется двумя последовательными реакциями, вызываемыми поглощением световых квантов разной энергии двумя реакционными центрами.

При исследовании эффективности процесса фотосинтеза в хлоропластах выяснилось, что такая эффективность падает до нуля при освещении светом с длиной волны, превышающей нм, хотя они поглощают свет и с большей длиной волны, вплоть до нм. Это явление вызвано красным падением квантового выхода фотосинтеза.

Эмерсон с сотрудниками в Иллинойском университете при исследовании фотосинтеза, осуществляемого водорослями хлореллы (см. обзор [185]), показали, что добавление к красному свету ( нм) света более коротковолнового (X да 650 нм) приводило к резкому увеличению выхода фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза, возбуждаемого одновременно двумя монохроматическими пучками света, оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтезов, возбуждаемых каждым из них в отдельности. Это явление получило название эмерсоновского усиления.

Объяснение эмерсоновского усиления возможно на основе предположения, что для процесса фотосинтеза в клетках, выделяющих кислород, необходимы две возбуждаемые светом реакции. Обе они протекают при освещении светом с длиной волны нм, но только одна из них возможна при нм.

Хилл и Бенделл в Кембриджском университете предложили гипотезу [80], согласно которой световые реакции при фотосинтезе происходят в двух фотосистемах и ФСП, каждая из которых имеет свой реакционный центр.

Дюйэенс постулировал, что реакция, индуцируемая длинноволновым светом, которую он отнес к фотосистеме связана с реакционным центром и не сопровождается выделением кислорода. Кислород выделяется в результате функционирования фотосистемы ФСН, которая активируется светом с более короткой длиной волны. Природа реакционного центра этой системы окончательно еще не выяснена.

Рис. 46.

Упрощенная схема активного центра фотосистемы ФСП в мембране тилакоида [225]:

1 — пигментный слой; г — белковые компонента; 8 — акцептор электроноп — система цитохромов — молекулы пластохинона PQ; в — хлорофилл а; 1 — фермент, расщепляющий воду.

В последнее время Бенгенсону и Нельсону удалось выделить фотохимический центр из мембран хлоропластов. Они показали, что очищенный от пигментных молекул фотохимический центр кроме молекул хлорофилла а, содержит шесть субъединиц — полипептидов с молекулярными массами 70 000, 25 000, 20 000, 18 000, 16 000 и 8000. Эти полипептиды в порядке убывания молекулярной массы нумеруются римскими цифрами. Полукристаллический агрегат, включающий около 20 молекул хлорофилла а и две субъединицы I, по-видимому, образует реакционный центр

Кваэикристаллический комплекс 20 молекул хлорофилла, действующий как единое целое, обладает спектром поглощения в области бблыпих длин волн, чем отдельные молекулы хлорофилла а. «Покраснение» спектра поглощения обусловлено разностью энергии взаимодействия возбужденной и невозбужденной молекулы со своими соседями [17].

Фотохимический центр пронизывает всю мембрану тилакоида насквозь так, что реакционный центр находится на внутренней стороне мембраны. Акцептор электронов А, по-видимому, содержит Fe — S-белки и целую систему белков, связанных с ферредоксином. Он расположен на внешней стороне мембраны.

Ренгерсом [225] проведено наиболее полное исследование фотосистемы ФСП. Ее схематическое изображение представлено на рис. 46. Центральной частью фотосистемы является реакционный центр в состав которого входит комплекс , состоящий из молекул хлорофилла а, и неизвестной природы акцептор электронов Реакционный центр ориентирован в мембране тилакоида так, что первичный донор электронов расположен с внутренней стороны мембраны, а первичный акцептор электронов Хдео — вблизи внешней поверхности мембраны.

Акцептор электронов покрыт слоем белковых молекул, действующих как некоторый экран, делающий его малочувствительным к внешним воздействиям. Кроме того, эти молекулы осуществляют связь акцептора с комплексом молекул пластохинона. Пластохинон соединен системой цитохромов с первичным донором электронов реакционного центра фотосистемы

Первичный донор электронов второй фотосистемы соединен с ферментами, осуществляющими расщепление воды. В связи с тем, что для выделения из воды молекул кислорода требуется два электрона, некоторые считают, что в фотосистеме ФСП имеется два донора электронов.

При анизотропном расположении донорных и акцепторных молекул в реакционном центре ФСП вызываемое светом пространственное разделение зарядов обусловливает ток электронов от внутренней стороны мембраны к наружной стороне.

Предполагается, что обе фотосистемы, и ФСН, разделены пространственно, но объединены в единый функциональный комплекс. Иногда отождествляют такие комплексы с бугорками — квантосомами, видимыми при большом увеличении на внутренних поверхностях мембран тилакоидов. Связь между обеими системами осуществляется цепью ферментов — переносчиков электронов от первичного акцептора (его обычно обозначают буквой Q) фотосистемы ФСН к донору электронов Chian фотосистемы

По отношению к процессу переноса электрона от первичного акцептора ко вторичному первичный акцептор выступает как донор (восстановитель), а вторичный — как окислитель. В п. 16.1 сказано, что каждая такая сопряженная пара характеризуется по отношению к переносу электрона окислительно-восстановительным потенциалом. Часто в целях сокращения значение окислительно-восстановительного потенциала сопряженной пары относят к молекуле, играющей роль донора электронов в этой паре (см. табл. 9).

Электрон легко перемещается (с выделением энергии) вдоль цепи переносчиков по градиенту окислительно-восстановительного потенциала, т. е. в сторону его больших значений. Обратный переход требует затраты энергии.

При фотосинтезе в клетках, выделяющих кислород, первичным электронным донором является молекула воды. Ее окислительновосстановительный потенциал равен +0,82 В (см. табл. 9). Окончательным акцептором электронов в процессе световой части фотосинтеза является молекула НАДФ • Н. Ее окислительно-восстановительный потенциал равен 0,32 В. Таким образом, для осуществления световой части фотосинтеза надо перенести электрон против градиента редокс-потенциала на величину, равную 1,14 В. Этот переброс, согласно модели Хилла и Бенделла [80], осуществляется последовательно в два этапа системами и ФСН за счет энергии световых квантов (см. рис. 47).

Между системами ФСII и ФСI от акцептора электронов Q системы II к донору электронов Z), системы I электрон перемещается по градиенту редокс-потенциала V с помощью системы ферментов (цепь электронного транспорта). При атом его энергия затрачивается

Рис. 47. Энергетическая модель фотосинтеза [80]: соответственно окисленные донориые молекулы и восстановленные акцепторные молекулы фотосистем — цитохромы: — ферредоиснн; ПХ — пластохицоц; ПЦ — пластоцианин.

на синтез молекул АТФ из молекул АДФ и фосфата. Молекулы АТФ, как и конечный продукт молекулы НАДФ • Н световой части реакции фотосинтеза, используются в темновых реакциях.

При поглощении фотона ( нм) системой ФСП образуются пространственно разделенные окисленный донор на внутренней поверхности тилакоидной мембраны и восстановленный акцептор на ее наружной поверхности. Окисленный донор внутренней поверхности мембраны с помощью особых ферментов восстанавливается, окисляя воду. При зтом во внутреннюю область тилакоида выделяются кислород и протоны согласно реакции

Выяснение молекулярного механизма окисления воды с выделением молекул кислорода, согласно суммарной реакции (17.5), является одной из центральных нерешенных проблем фотосинтеза. Можно предположить, что окисление воды происходит путем отрыва электрона от иона гидроксила Однако возникает вопрос, как появляющиеся радикалы ОН образуют молекулу кислорода. Синтез молекулы кислорода мог бы происходить после образования радикалами ОН молекул перекиси водорода с последующим их распадом:

Однако радикалы ОН появляются не одновременно. Они очень активны. Для образования необходима предварительная стабилизация этих радикалов. Возможно, эта стабилизация обеспечивается некоторыми ионами металлов ( и др.). Несмотря на многократные попытки, до настоящего времени не предложены конкретные промежуточные реакции, обеспечивающие суммарный процесс (17.5).

Электрон, присоединенный при поглощении кванта света системой ФСП к акцептору Q на внешней поверхности мембраны тилакоида

перемещается по градиенту родокс-потенциала вдоль цепи электронного транспорта, включающей ферменты пластохинон, цитохром b, цитохром пластоцианин, и восстанавливает окисленный донор в фотосистеме

Во время перехода электрона из ФСП в происходит сопряженный с этим переходом процесс фосфорилирования — синтез молекул АТФ.

Система поглощая фотоны, создает окисленный донор и восстановленный акцептор соответственно на внутренней и наружной поверхностях мембраны тилакоида. Окисленный донор восстанавливается электроном, поступающим по цепи электронного транспорта от пластоцианина.

Возникший при поглощении кванта света восстановленный акцептор на наружной поверхности мембраны передает через цепь переносчиков (включающую ферредоксин) электрон молекуле НАДФ+. Одним из передатчиков электрона в этой цепи является фермент получивший название ферредоксин НАД+-оксидоредуктаза. Присоединяя электрон от акцептора этот восстановленный фермент может передать его окисленной молекуле НАДФ+. Таким образом, в результате реакции

образуются молекулы НАДФ • Н, которые далее используются в темновых реакциях. Реакция (17.6) требует затраты энергии. Эта анергия черпается за счет движения электрона от к НАДФ • Н по градиенту редокс-потенциала.

Рассмотренный выше поток электронов от воды к акцептору электронов Q и ФСП против градиента редокс-потенциала, далее от Q- к через цепь переноса электронов по градиенту редокс-потенциала, затем под действием света против градиента редокс-потенциала от к Л и, наконец, по градиенту редокс-потенциала от называется нециклическим потоком электронов.

Наряду с нециклическим потоком электронов, вызывающим синтез молекул АТФ на первом этапе движения электронов вдоль градиента редокс-потенциала и синтез молекул НАДФ • Н на втором этапе, имеется циклический поток электронов в системе Циклический поток электронов обусловлен движением электрона по градиенту редокс-потенциала от к пластоцианину, а затем к окисленному центру той же системы Движение по градиенту редокс-потенциала, т. е. в сторону его увеличения, сопряжено с фосфорилированием. Это фосфорилирование ингибируется ядами (антимиционин А), которые прерывают поток электронов.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление