Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 17. Механизм фотосинтеза

Фотосинтезом называется процесс преобразования солнечной энергии в химическую энергию в клетках живых организмов. Способностью к фотосинтезу обладают весьма разнообразные организмы: зеленые растения, многоклеточные зеленые, бурые и красные водоросли и некоторые одноклеточные. К одноклеточным фотосинтезирующим организмам относятся синезеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Фотосинтезирующие системы высших растений и водорослей являются основными поставщиками кислорода в атмосферу. На земной поверхности фотосинтез более чем наполовину осуществляется одноклеточными организмами и водорослями.

Все фотосинтезирующие клетки содержат один или несколько классов зеленых пигментов, называемых хлорофиллами. Накопление хлорофилла в листьях растений, выращенных в темноте, происходит только при освещении — листья зеленеют на свету. Кроме хлорофилла, большинство фотосинтезирующих клеток содержит еще два типа светопоглощающих вспомогательных пигментов: желтые каротиноиды и синие или красные фикобилины. Эти вспомогательные пигменты придают фотосинтезирующим организмам разнообразную окраску. Например, водоросли и бактерии могут быть бурыми, красными, пурпурными, сине-зелеными и т. д.

Простейшими фотосинтезирующими организмами являются синезеленые водоросли. Они существуют в форме одиночных клеток или колониями и могут находиться в почве, пресных водоемах и океанах.

- Кроме углерода и кислорода живым организмам для синтеза белков и нуклеиновых кислот необходим азот. Из всех живых организмов наиболее независимое существование ведут синезеленые водоросли. Они способны и к фотосинтезу и к фиксации азота из атмосферы. Энергию они получают от Солнца. Источником углерода является донором электронов для восстановления СО является вода.

Большинство живых организмов не способно извлекать азот из воздуха. Растения получают большую часть азота из почвы в

виде нитратов, которые они восстанавливают до аммиака и аминокислот. Пополнение запасов связанного азота в почве осуществляется азотофиксирующими бактериями, способными восстановить молекулярный азот.

Хлорофилл и другие пигменты в синезеленых водорослях и фотосинтезирующих бактериях распределены не равномерно, а разбросаны в виде мелких зерен хроматофоров в цитоплазме клеток. Наряду с другими пигментами синезеленые водоросли содержат синий пигмент фикоцианин. Кроме пигментных молекул хроматофоры содержат ферменты, необходимые для биохимических реакций фотосинтеза.

В клетках многоклеточных организмов пигментные молекулы и ферменты фотосинтезирующих систем находятся в небольших органеллах, называемых хлоропластами. В клетках зеленых растений обычно присутствуют как хлоропласты, так и митохондрии. На свету в клетках происходит фотосинтетическое образование глюкозы из и запасание глюкозы в виде крахмала и целлюлозы. В темноте фотосинтезирующие клетки дышат за счет кислорода воздуха и окисляют глюкозу в митохондриях.

В каждой клетке высших растений имеется от 20 до 100 хлоропластов. У некоторых водорослей, например у хлореллы, в клетке имеется только один хлоропласт. Хлоропласты высших растений имеют эллипсоидальную форму с размерами осей от 1 до 10 мкм. У хлоропластов низших растений их форма весьма разнообразна: спиральная, звездчатая, пластинчатая.

Хлоропласты отделяются от цитоплазмы клеток двумя близко расположенными внешними мембранами. Во внутренней области хлоропласта располагаются граны. Граны представляют собой стопки, составленные из десяти — двадцати, а иногда и большего числа, параллельно уложенных плоских образований, называемых тилакоидами. В некоторых местах тилакоиды уложены весьма плотно. Небольшое число тилакоидов тянется из одной граны в другую.

Мембраны тллакоидов являются основными сопрягающими мембранами хлоропластов. Они содержат все главные ферменты, обеспечивающие фотосинтез и фотосинтетические фосфорилирование. По-видимому, молекулы хлорофилла располагаются со стороны внутренней поверхности мембраны тилакоида. В живых клетках полярность мембран тилакоидов обратна полярности сопрягающих мембран митохондрий. У тилакоидов внутренняя поверхность мембраны имеет положительный электрический потенциал, а внешняя — отрицательный. В связи с этим, в отличие от митохондрий, имеющих по одной внешней мембране, у хлоропластов две внешние замкнутые мембраны (мешок в мешке).

В состав хлоропластов входят молекулы ДНК, синтезирующие нужные им белки. Поэтому хлоропласты способны к росту и делению.

Еще в 1905 г. английский физиолог Блекман считал, что фотосинтез состоит из двух последовательных фаз: быстрой световой реакции и ряда медленных, независящих от света реакций, называемых темповыми. Однако только в 1937 г. Хиллу удалось получить прямое биохимическое доказательство существования независимых световой и темновой фаз фотосинтеза. Он показал, что при освещении растворов, содержащих хлоропласты и некоторые акцепторы электронов (А), например, такие как феррицианид, паблюдалось в отсутствии выделение молекул кислорода в соответствии с реакцией

где — квант света.

Эта реакция получила название реакции Хилла. Тем самым Хилл, а вслед за ним Варбург, Гаффон и другие продемонстрировали возможность разобщения процессов, в которых выделяется кислород, и темновых процессов, сопровождающихся восстановлением двуокиси углерода.

В дальнейшем было показано, что в качестве акцептора электронов может выступать также молекула НАДФ+. В присутствии хлоропластов при освещении происходит реакция

В 1954 р. Арнон и его сотрудники [71] обнаружили, что освещение растворов хлоропластов в присутствии АДФ и фосфата приводит к образованию молекул АТФ. Этот процесс был назван фотосинтетическим фосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого в митохондриях. В результате многих исследований было установлено, что конечными стабильными продуктами первых световых реакций у высших растений и водорослей являются молекулы и у бактерий образуются молекулы АТФ и без выделения кислорода.

Начальной стадией реакции фотосинтеза является превращение световой энергии в энергию разделенных зарядов, т. е. отщепление электронов от молекул хлорофилла или от некоторого комплекса таких молекул, образующих реакционные центры.

Пока неясен механизм, препятствующий рекомбинации зарядов, образующихся в первичной и последующих стадиях реакций переноса электронов во внутренних мембранах хлоропластов. Решение этой проблемы может способствовать созданию искусственных преобразователей солнечной энергии.

Молекулы АТФ, НАДФ-Н и НАД-Н, синтезированные во внутренних мембранах хлоропластов, выделяются в строму, содержащую ферменты, осуществляющие темновую часть реакции

фотосинтеза — преобразование в углеводы. Темновые реакции мало отличаются от обычных биохимических процессов в клетках. Все специфические особенности фотосинтеза связаны с первичными световыми процессами.

Общий баланс энергии в реакциях фотосинтеза показывает, что для преобразования одной молекулы необходимо затратить энергию трех молекул АТФ и двух молекул НАДФ-Н (см. п. 17.5).

У всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бактерий, суммарное уравнение фотосинтеза можно представить в виде

Реакция (17.3) происходит за счет энергии света при увеличении свободной энергии продуктов примерно на 5,21 эВ. Если учесть, что энергия красного фотона fico равна примерно 1,7 эВ, то можно убедиться, что, согласно энергетическим оценкам, для осуществления реакции (17.3) необходимо поглощение не менее трех квантов света (см. п. 17.5). Проблема эффективного суммирования энергии этих квантов остается одной из центральных в понимании процессов фотосинтеза на молекулярном уровне.

Фотосинтезирующие бактерии не выделяют молекулярный кислород. Вместо воды в качестве доноров электронов они используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Например, зеленые серные бактерии поглощают сероводород, согласно уравнению

Ван-Хиль предложил суммарное уравнение фотосинтеза записывать в более общей форме:

В этом уравнении — донор атомов водорода, его окисленная форма. В роли может выступать вода, сероводород, изопропиловый спирт или другой возможный донор атомов водорода.

У фотосинтезирующих организмов в роли акцептора атомов водорода (электронов) не всегда используется молекула . Например, у азотофиксирующих организмов акцептором атомов водорода, наряду с молекулой может служить молекулярный азот, Тогда уравнение фотосинтеза можно записать в виде

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление