Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ГЛАВА V. БИОЭНЕРГЕТИКА

§ 15. Метаболические реакции в клетке

Источником энергии для всех существующих на Земле живых организмов служит солнечный свет. Растения и фотосинтезирующие бактерии непосредственно используют энергию Солнца. В процессе фотосинтеза из воды и углекислоты создаются молекулы глюкозы, а при участии неорганических солей — и другие более сложные органические соединения. Например, при участии ферментов за счет энергии солнечного излучения происходит реакция образования сахара, известная еще в прошлом столетии,

В таких реакциях энергия солнечных лучей превращается в химическую энергию.

Одним из основных этапов развития жизни на Земле явилось появление зеленых растений. Только зеленые растения используют процесс фотосинтеза для построения своих организмов из углекислоты и воды. Они выделяют в атмосферу кислород, необходимый для всех животных.

Животные не могут непосредственно преобразовывать энергию солнечных лучей в химическую энергию. Они пополняют свои энергетические запасы, поедая растения (травоядные) или других животных, питающихся растениями (плотоядные). Для высокоорганизованных живых систем основными питательными веществами служат углеводы, жиры и белки. Путем окисления при дыхании эти вещества превращаются через ряд последовательных этапов в более простые соединения и в конце концов — в двуокись углерода, воду и соединения азота.

Некоторые организмы (анаэробные) не нуждаются в кислороде. Они получают энергию при химических реакциях. Например, нитритные бактерии окисляют аммиак до нитритов, нитратные бактерии окисляют нитриты до нитратов. Эти бактерии играют

важную роль в круговороте азота. В результате деятельности нитритных и нитратных бактерий аммиак превращается в легко доступные для зеленых растений нитраты.

Энергия, выделяемая при химических превращениях в клетках животных, трансформируется, аккумулируется и используется для синтеза новых соединений, создания неравновесных распределений веществ и ионов внутри и вне клеток, для перемещения веществ, движения органов и т. д.

Реакция, обратная (15.1), называется окислением. Она сопровождается выделением около 30 эВ энергии. Однако только около 40% этой энергии используется клеткой для полезной работы, остальная часть расходуется в виде тепла.

Процесс окисления обусловлен переносом атомов водорода от окисляемой молекулы к другой молекуле, которая рассматривается как восстановитель. В связи с тем что в воде и водной среде клетки всегда присутствуют протоны, при описании процесса окисления достаточно рассмотреть только перенос электронов. Необходимое количество протонов для образования атомов водорода заимствуется из водной среды. Обычно реакции окисления внутри клеток протекают в несколько этапов. Под действием специальных ферментов два электрона переносятся от пищевого вещества на какой-либо первоначальный акцептор. Другие ферменты переносят их далее, вдоль системы переноса электронов ко вторичному акцептору и т. д. Этот процесс заканчивается образованием молекулы воды, для чего каждому атому кислорода требуется два электрона и два протона.

Главными первичными акцепторами электронов в клетках служат окисленные формы НАД+ и НАДФ+ молекул НАД — никотинамидадениндинуклеотид, или пиридиннуклеотид с двумя фосфатными группами, НАДФ — никотинамидадениннуклеотид-фосфат, или пиридиннуклеотид с тремя фосфатными группами, и молекулы ФАД — флавинадениннуклеотид, или флавохинон, ФМН — флавинмононуклеотид.

Окисленные формы этих молекул играют роль первичных акцепторов электронов и атомов водорода. При присоединении двух атомов водорода, в соответствии с реакцией

окисленная форма НАДФ переходит в восстановленную молекулу НАДФ • Н (рис. 33). Молекула НАД+ имеет такой же активный центр, как и молекула НАДФ+. При присоединении двух атомов водорода, в соответствии с реакцией

(15.2а)

она превращается в восстановленную молекулу НАД • Н.

Рис. 33.

Структурные формулы молекул НАД+ и НАДФ+ и реакция присоединения к ним атома водорода и электрона. Активные части молекул обведены штриховой линией.

Молекулы НАД+ и НАДФ+ являются коферментами, осуществляющими реакции дегидрирования (отнятие двух атомов водорода) у соединений, содержащих группу атомов

В присутствии ферментов (пиридинзависимых гидрогеназ) при участии молекул НАД+ и НАДФ+ от такой группы атомов отщепляются два атома водорода (два протона и два электрона). Один протон и два электрона присоединяются к молекуле НАД+ или

НАДФ+, преобразуя их в восстановленные формы НАД • Н или НАДФ • Н, второй протон освобождается. По такому механизму, например, происходит окисление молочной кислоты (лактата) с образованием пировиноградной кислоты (пирувата) и НАД • Н

Восстановленные молекулы и НАДФ • Н могут служить донорами электронов (восстановителями) в других реакциях. Они принимают участие в большом числе биосинтетических процессов, в частности в синтезе жирных кислот и холестерина.

Продукт реакций (15.3 а) — пировиноградная кислота — далее подвергается декарбоксилированию

При декарбоксилировании от карбоксильной группы отцепляется молекула углекислоты и образуется ацетальдегид. Вся углекислота, которую выдыхают животные, образуется в результате декарбоксилироваиия карбоксильной группы СООН.

Ацетальдегид с помощью кофермента, сокращенно обозначаемого имеющего на активном конце атомы водорода и серы, преобразуется (активируется) в молекулу, содержащую группу атомов (15.3)

«Активированная» молекула дегидрируется ферментом НАД+ или НАДФ+ по механизму типа (15.3 а) до ацетилкофермента А

Первичный акцептор электронов — кофермент ФАД, структурная формула которого представлена на рис. 34, при участии ферментов (флавинзависимые дегидрогеназы) производит дегидрирование

Рис. 34.

Реакция захвата атомов водорода флавинадениндинуклеотидом (ФАД) с образованием его восстановленной формы ФАД

веществ, содержащих группу атомов

Примером такой реакции является дегидрирование янтарной кислоты с образованием фумаровой кислоты

Восстановленные пиридиннуклеотиды НАД • Н и НАДФ • Н и восстановленные флавины окисляются кислородом при участии нескольких цитохромов (система переноса электронов) (§ 16).

Рассмотренные выше отдельные этапы окислительных процессов происходят в клетках в некоторой последовательности, образуя циклы. Последовательность реакций, в результате которых углеродные цепи сахаров, жирных кислот и аминокислот превращаются в углекислоту, впервые описана Кребсом и получила название цикла Кребса, цикла лимонной кислоты, или цикла трикарбоновых кислот. Непременным участником цикла Кребса являются ацетилкофермент А и кофермент А (15.6). В водной среде

ацетилкофермент соединяется с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту и свободный кофермент А, согласно реакции

Лимонная кислота не содержит групп атомов (15.3) и (15.7), поэтому она не способна подвергаться непосредственному дегидрированию. Пройдя две стадии предварительной «активации», она преобразуется в изолимонную кислоту, содержащую группу атомов (15.3), которая и подвергается дегидрированию. В последующих процессах дегидрирования, декарбоксилирования и активации молекул с помощью кофермента А выделяются две молекулы и атомов водорода. В настоящее время установлено, что конечным этапом метаболизма жирных кислот, аминокислот и углеводов является цикл Кребса.

Последовательность реакций, в результате которых глюкоза и другие сахара превращаются в пировиноградную кислоту, называется гликолизом. При гликолизе за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ из молекул АДФ и неорганического фосфата. При этом суммарную реакцию можно записать в виде

Здесь и в дальнейшем для краткости фосфорная кислота

пазывается неорганическим фосфатом и обозначается символом . Последующее окисление лактата происходит согласно реакции (15.3 а) с образованием пировиноградной кислоты (пирувата). Молекулы аировиноградной кислоты в соответствии с реакциями (15.4) и (15.5) превращаются далее в ацетилкофермент А, а затем через цикл Кребса образуется углекислота и вода.

Синтез молекул АТФ в ходе отдельных ферментативных реакций при гликолизе называется субстратным фосфорилированием. Образующиеся молекулы АТФ являются наиболее удобным и универсальным поставщиком энергии для многих биологических процессов.

При отсутствии кислорода пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. В клетках дрожжей пировиноградная кислота превращается в ацетальдегид, реакция (15.4), который с помощью особого фермента может принимать атомы водорода от НАД • Н с образованием этилового спирта

Процесс окисления аминокислот начинается с отщепления аминогруппы . Эта стадия реакции называется дезаминированием. Оставшаяся углеродная цепь подвергается дальнейшим превращениям и в конце концов вступает в цикл Кребса. Так, например, аминокислота аланин после дезаминирования дает пировиноградную кислоту, аспарагиновая кислота после дезаминирования дает щавелевоуксусную кислоту.

Перенос электронов от питательных веществ к первичным рецепторам электронов, окисленным пиридиннуклеотидам (НАД+ и НАДФ+) и флавинам (ФАД и ФМН) является только первой стадией выделения энергии окисления.

Основными реакциями, в процессе которых освобождается энергия в форме, удобной для дальнейшего использования клетками, являются реакции окислительного фосфорилирования, при которых синтезируются молекулы АТФ.

Такие реакции происходят в системах электронного транспорта, расположенных у многоклеточных животных во внутренних мембранах митохондрий, а в одноклеточных бактериях, не имеющих выделенного ядра, — в цитоплазматической мембране.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление