Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

14.3. Окислительное фосфорилирование

Для переноса через мембрану молекул и ионов из области малой их концентрации в область большой концентрации необходимо поддерживать (раздельно или вместе) разность концентраций протонов (или ионов натрия) и разность электрических потенциалов на двух поверхностях мембраны независимо от того, происходит такой перенос с участием или без участия переносчиков.

Непрерывное поддержание такого «возбужденного» состояния мембраны требует затраты клеткой энергии. Если в клетку не поступает энергия, то разности потенциалов и концентраций веществ на поверхностях ее мембран выравниваются и клетка умирает.

Энергоснабжение клеток всех живых организмов происходит за счет окисления пищевых продуктов (дыхания) у животных и фотосинтеза у растений. При окислении органических веществ электроны от окисляемого вещества переходят к кислороду.

Энергия, выделяемая в процессе окисления, у высших животных первоначально используется во внутриклеточных органеллах — митохондриях (см. § 16) для синтеза, с помощью особых ферментов, называемых АТФ-азами, молекул аденозинтрифосфата (АТФ) из молекул аденозиндифосфата (АДФ) и фосфорной кислоты (рис. 31). Химическая реакция

называется фосфорилированием.

При наличии специальных ферментов происходит обратная химическая реакция, называемая гидролизом молекул АТФ, так как

Рис. 31. Структурные формулы молекул: а — аденозинтрифосфат (АТФ); б — лденоаиндифосфат (АДФ); — адено-липмонофосфат (АМФ); — циклический аденозинмонофосфат; — фосфорная кислота; углерод; азот; О — кислород. — фосфор, водород.

она требует участия воды. В физиологических условиях при гидролизе молекулы АТФ выделяется около 0,54 эВ (12,5 ккал/моль) энергии (см. п. 15.1). Эта энергия используется клеткой для активного транспорта через цитоплазматическую мембрану многих веществ и ионов и для многих других жизненно важных процессов (синтез аминокислот, белков и других составных частей клетки, выполнение механических движений и т. д.).

Процессы окисления пищевых продуктов и фосфорилирования сопряжены между собой. Они осуществляются системой взаимосвязанных ферментов, находящихся в мембранах клеток. Мембраны, содержащие такие комплексы ферментов, называются сопрягающими. Сопряженный процесс окисления и фосфорилирования называется окислительным фосфорилированием.

Цитоплазматические мембраны животных и растений и внешние мембраны митохондрий и хлоропластов неспособны к окислительному фосфорилированию. Для активного транспорта ионов и других веществ они используют в качестве источника энергии молекулы АТФ, синтезированные в митохондриях или хлоропластах.

Бактерии не имеют внутренних сопрягающих мембран. Поэтому их цитоплазматические мембраны содержат комплексы ферментов, синтезирующие молекулы АТФ за счет энергии окислительного фосфорилирования. Молекулы АТФ используются клеткой для внутренних потребностей (синтез аминокислот, белков и др.) и для активного транспорта. Кроме того, активный транспорт этими мембранами может осуществляться без участия молекул АТФ непосредственно за счет энергии, выделяющейся при окислении органических веществ.

У некоторых бактерий (кишечная палочка E-coli) транспорт глюкозы внутрь клетки осуществляется третьим механизмом. Молекулы глюкозы внутри клетки превращаются в молекулы глюкозамонофосфата. Процесс фосфорилирования осуществляется специальными ферментами. Донорами фосфата служат молекулы фосфоэнолпирувата (ФЭП). В результате фосфорилирования количество свободных молекул глюкозы внутри клетки резко уменьшается и в клетку поступают другие молекулы глюкозы механизмом пассивного транспорта. Молекулы глюкозамонофосфата не могут пройти через мембрану и остаются в клетке.

Транспорт глюкозы в бактериях, осуществляемый путем фосфорилирования, получил название фосфоэнолпируватной фосфотрансферазной системы. Ее удалось разделить на две последовательные стадии. Вначале на внутренней поверхности мембраны фосфоэнолпируват фосфорилирует растворимый белок. Затем этот белок отдает свой фосфат глюкозе, превращая ее в глюкозамонофосфат. Обе стадии транспорта глюкозы осуществляются разными ферментами. Фермент, осуществляющий первую стадию, лежит на внутренней поверхности мембраны. Фермент, осуществляющий вторую стадию и освобождающий фосфорилированную глюкозу, прочно связан с мембраной.

Несмотря на большие успехи, достигнутые биохимиками в определении состава и выделения белков, ответственных за активный транспорт в мембранах, пока еще невозможно на молекулярном уровне объяснить механизм процессов переноса. Остается неясным, как присоединяется субстрат к молекулам-переносчикам, каков характер их движения через мембрану и освобождение на другой ее стороне.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление