Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

14.2. Энергетизованное состояние мембраны

Согласно гипотезе Митчелла (см. п. 16.3), в клетках имеется только два типа насосов: протонные во внутренних мембранах митохондрий, в мембранах тилакоидов, входящих в хлоропласты зеленых растений (см. § 17), и в мембранах бактерий и натрий-калиевые в цитоплазматических мембранах клеток. Эти насосы управляют перемещениями других молекул и ионов через мембраны.

В цитоплазматической мембране энергетизованное состояние создается натрий-калиевым насосом, который использует энергию гидролиза молекул АТФ, синтезируемых в митохондриях (см. § 16). Натрий-калиевый насос переносит из внутренней области клетки во внешнюю среду три иона натрия в обмен на два иона калия, которые перемещаются внутрь клетки. При таки перемещениях ионов создается разность концентраций ионов натрия и калия и трансмембранный потенциал на мембране (отрицательный знак внутри клетки).

Протонные насосы, имеющиеся во внутренних (сопрягающих) мембранах митохондрий и тилакоидов, за счет энергии дыхания

создают значительную разность электрических потенциалов (до 220 мВ) и значительный градиент концентрации протонов. Переход мембраны в такое возбужденное (энергетизованное) состояние при принудительном переносе через мембрану протонов характеризуется электрохимическим мембранным потенциалом. Этот потенциал слагается из двух компонент: 1) разности электрических потенциалов с положительным знаком на той стороне мембраны, куда перемещаются протоны; 2) химического (осмотического) потенциала, пропорционального разности значений pH на обеих сторонах мембраны.

Разность электрических потенциалов действует на все ионы, находящиеся в мембране. Химическая (осмотическая) часть потенциала оказывает действие только на протоны.

Используя различные ионофоры, можно измерить отдельные компоненты электрохимического потенциала мембраны. Так, например, поскольку валиномицин увеличивает проницаемость мембраны для ионов калия, то присутствие молекул валиномицина в мембране вызывает выравнивание электрических потенциалов и остается только химическая часть потенциала, обусловленная разностью значений pH.

Ионофор нигерицин вызывает почти электрически нейтральный обмен протонов на ионы калия. Поэтому его наличие в мембране вызывает выравнивание значений pH, но сохраняет значение разности электрических потенциалов.

Полный электрохимический потенциал, независимо от того, из каких компонент он составлен, может быть измерен в энергетических единицах. Его можно определить как энергию, требуемую для перемещения протонов против направления поля, создаваемого этим потенциалом, т. е. в сторону более высокой концентрации протонов. Эта энергия выделяется при обратном движении протонов.

Согласно Митчеллу, полный электрохимический потенциал мембраны с помощью специальных ферментов используется для перемещения ионов и молекул в направлении увеличения их концентраций и для синтеза молекул АТФ (см. п. 16.3).

Полный электрохимический потенциал на сопрягающих мембранах митохондрий равен примерно 5,3 ккал/моль (0,23 эВ), на цитоплазматических мембранах бактерий его значение составляет 4,4 ккал/моль (0,19 эВ).

Большая разница в концентрациях ионов натрия внутри и вне клеток используется ими для активного транспорта через цитоплазматические мембраны сахаров и аминокислот (например, в кишечнике и почках). Ионы натрия образуют тройной комплекс с переносимой молекулой и молекулой-переносчиком и перемещаются внутри мембраны под действием градиента электрического поля мембраны. Совместный перенос ионов натрия и некоторых

Рис. 30. Механизм активного транспорта [128]: переносимая молекула S в растворе с наружной сторочы мембраны (1) захватывается «носителем», который при этом меняет сноюформу (2); затем носитель поворачивается на изменяет свою форму и освобождается от молекулы S (4), опять изменяет свою форму (е) и нонорачивается, возвращаясь в исходное состояние.

сахаров и аминокислот через мембраны клеток почек и кишечника называется симпортом.

В ряде случаев установлены белковые соединения, играющие роль переносчиков молекул через мембраны. Так, при исследовании транспорта молочного сахара (лактозы) через цитоплазматическую мамбрану бактерии E-coli Моно, Коен и Рикенберг в Пастеровском институте (Париж) установили, что носителем лактозы является гидрофобный белок, находящийся внутри мембраны, и что процесс транспорта напоминает каталитическую реакцию, инициируемую ферментом. Они показали, что система активного транспорта в мембране этой бактерии приводит к 500-кратному повышению концентрации лактозы внутри клетки по сравнению с концентрацией вне ее.

Белок, участвующий в переносе лактозы, по мнению группы Моно, осуществляет эту функцию путем ряда конформационных преобразований, происходящих при затрате энергии. В качестве наглядной, хотя и мало убедительной, иллюстрации этого процесса предложена «модель транспорта», изображенная на рис. 30.

Гидрофобный белок, переносящий лактозу, представлен в виде «вращающейся двери». Он имеет углубление с внешней стороны мембраны, способное захватывать молекулу лактозы. После захвата молекулы лактозы этот белок изменяет свою форму и поворачивается так, чтобы освободить ее на другой стороне мембраны. После этого он снова меняет форму и еще раз поворачивается на Далее восстанавливается первоначальная форма переносчика, и он способен повторить новый цикл.

В 1965 г. Кеннеди и Фокс в Гарвардской медицинской школе определили состав белкового переносчика и показали, что он способен как фермент присоединять лактозу. В 1970 г. Кабан с сотрудниками показали, что энергия, требуемая для активного транспорта лактозы бактерией E-coli, выделяется при окислении до молочной и янтарной кислот:

Однако до сих пор молекулярный механизм процесса переноса лактозы через мембрану и способ использования энергии окисления в этом процессе остаются невыясненными.

С помощью молекул-переносчиков осуществляется транспорт через мембрану многих соединений. Например, таким образом переносятся молекулы глюкозы в эритроциты крови.

Транспорт веществ при участии переносчиков отличается рядом свойств от прямого пассивного транспорта. Он очень специфичен, так как переносчики присоединяют только определенные вещества. Проявляется также зависимость насыщения от скорости переноса и от концентрации переносимого вещества. Насыщение наступает тогда, когда все молекулы-переносчики использованы для транспорта переносимых молекул. Наконец, так же, как при каталитических реакциях, осуществляемых ферментами, процесс транспорта молекул и ионов при участии переносчиков зависит от, pH среды и подвержен действию ингибиторов и активаторов. Например, инсулин активирует транспорт глюкозы в некоторые клетки млекопитающих.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление