Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

13.4. Трансмембранная разность потенциалов

Широкое использование техники микроэлектродов (диаметром до 0,5 мкм) позволило проводить измерение разности потенциалов на внешней и внутренней поверхностях цитоплазматических мембран многих клеток. Особенно тщательно изучены разности потенциалов на мембранах крупных клеток нервного волокна — аксона и мышечных волокон.

В живых клетках в состоянии покоя разность потенциалов на цитоплазматической мембране — трансмембранная разность потенциалов — варьирует от 20 до 200 мВ. Клетки одного типа имеют одинаковую, характерную для них трансмембранную разность потенциалов. В цитоплазматической мембране аксона кальмара разность потенциалов равна 60 мВ, а в мышечном волокне — 90 мВ. Внутренний потенциал этих клеток, как и других, отрицателен.

При отсутствии суммарного тока через мембрану величина трансмембранной разности потенциалов выражается через молярные концентрации ионов на обоих поверхностях мембраны и их проницаемости в мембране с помощью уравнения Гольдмана — Хочкина — Каца. В случае одновалентных ионов оно имеет вид

где — молярные концентрации положительных и отрицательных ионов внутри и снаружи клетки; R — универсальная газовая постоянная; F — число Фараддея.

Если внутри и вне клетки находятся только два типа проникающих через мембрану одновалентных ионов, имеющих электрические заряды противоположного знака то из требования равенства электрохимических потенциалов в условиях равновесия следует соотношение

или

Гликопротеины (карбоксильные группы сиаловой кислоты, аминокислотных остатков и т. д.) часто несут отрицательный электрический заряд, поэтому поверхность клетки обычно заряжена отрицательно. Эти заряды частично компенсируются положительными зарядами ионов и других, входящих в состав окружающей среды. При физиологическом значении pH внутри клетки также имеются макромолекулы, несущие отрицательный электрический заряд.

Если внутри клетки или вне ее имеются заряженные макромолекулы, неспособные проникать через мембрану, то они оказывают существенное влияние на распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой.

Рассмотрим это явление на простом примере. Пусть внутри и вне клетки имеется только два типа проникающих через мембрану одновалентных ионов и внутри клетки находятся неподвижные отрицательные заряды с молярной концентрацией 6. В состоянии равновесия внутри и снаружи клетки должны выполняться условия нейтральности

(13.10)

Подставляя эти значения в равенство (13.9) для подвижных ионов, получаем уравнение

(13.11)

из которого находим

Из (13.10) и (13.11) следует, что при выполнении неравенства

Подставив эти значения и (13.10) в (13.8), найдем значение трансмембранного потенциала

из которого следует, что даже при одинаковой проницаемости ионов на мембране имеется трансмембранная разность

Таблица 7

потенциалов

(13,13)

Эта разность потенциалов называется доннановской.

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки в основном создаются системами активного транспорта (см. гл. V). Значения концентрации трех основных ионов внутри и вне гигантского аксона кальмара приведены в табл. 7.

Проницаемость этих ионов через мембрану существенно зависит от внешних условий. В состоянии покоя при физиологических условиях соотношение коэффициентов проницаемости имеет вид

Следовательно, основной вклад в трансмембранный потенциал вносят только ионы и СП. Согласно (13.8) при 30° С получаем

что хорошо согласуется с экспериментальным значением — 60 мВ.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление