Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

13.1. Транспорт молекул и ионов через мембраны, разделяющие электролиты

При теоретическом исследовании движения молекул и ионов через мембраны под влиянием градиента концентраций и электрического потенциала разные авторы рассматривают мембрану либо в виде однородной среды, характеризуемой определенными значениями коэффициентов диффузии и подвижности ионов, либо моделируют ее последовательностью потенциальных барьеров.

Детальное теоретическое исследование прохождения ионов через модельные системы, состоящие из мембран, разделяющих два электролита, проведено в монографии В. С. Маркина, Ю. А. Чизмаджиева [47]. Здесь мы рассмотрим простейший случай стационарных условий, при которых концентрации на границах мембраны пропорциональны их концентрациям в растворах.

Предположим, что на двух поверхностях (1 и 2) однородной мембраны молярные концентрации нейтральных молекул одного сорта равны соответственно . Если и концентрация меняется линейно внутри мембраны, то градиент концентрации (химический градиент), направленный перпендикулярно плоскости мембраны в сторону возрастания концентрации, имеет постоянное значение

Под влиянием градиента (13.1) в мембране возникает диффузионное движение (пассивный транспорт). Молярная плотность потока молекул, т. е. число молей молекул, проходящих в секунду через единицу поверхности мембраны, направлена со стороны большей концентрации в сторону меньшей концентрации, т. е. против градиента концентрации Его величина определяется уравнением диффузии, которое называется законом Фика,

где D — коэффициент диффузии через мембрану, имеющий размерность . Иногда вместо коэффициента диффузии мембрану характеризуют коэффициентом проницаемости

(13.2 а )

На движение ионов заряда , где — заряд протона, оказывает влияние электрическое поле внутри мембраны — электрический потенциал поля).

При наличии ионов их движение через мембрану удобно выражать плотностями парциальных токов

где — число Фараддея; — подвижность ионов поперек мембраны.

Используя соотношение Эйнштейна выражающее коэффициент диффузии через подвижность и абсолютную температуру, можно преобразовать равенство (13.3) к виду

Выражение, стоящее в квадратных скобках равенства (13.4), называют электрохимическим градиентом.

Уравнение (13.4) характеризует линейную связь между парциальным током и электрохимическим градиентом. В ряде случаев такая связь является нелинейной (см. п. 18.3). Формально и в этих случаях можно сохранить понятие коэффициента диффузии Д, и коэффициента проницаемости мембраны, если считать, что их значения зависят от разности концентраций и электрических потенциалов.

При толщинах мембраны 60 А и разности потенциалов напряженность электрического поля внутри мембраны достигает В/см. Это поле достаточно велико, чтобы вызвать конфигурационное изменение молекул — переносчиков ионов. Поэтому можно ожидать изменения подвижности при изменении разности потенциалов на мембране.

Согласно уравнениям (13.4), подвижности ионов типа к не зависят от наличия других ионов (принцип независимости потоков). Это предположение оправдывается при малых концентрациях ионов в мембранах. Однако точные оценки концентраций проникающих ионов внутри мембран в настоящее время отсутствуют. В работе Хочкина и Кейса [157] показано, что принцип независимости потоков не выполняется, по крайне мере для ионов калия.

В общем случае являются сложными функциями координаты внутри мембраны Пусть в растворе, окружающем

мембрану, имеется v ионов разного типа. Тогда уравнения (13.4) образуют систему v уравнений относительно v неизвестных функций . Дополняя систему уравнений (13.4) условием электронейтральности внутри мембраны

и вводя граничные условия на эти функции, т. е. указывая значения , можно вычислить распределение концентраций и потенциала внутри мембраны. Задача эта в общем случае весьма сложна. Различные приближенные решения найдены в монографии В. С. Маркина и Ю. А. Чизмаджиева [47]. Там же приведены ссылки на оригинальные работы.

Многие ткани млекопитающих обладают системами облегченной диффузии для получения из плазмы крови ряда веществ (метаболитов) — сахара, аминокислот, пуринов, глицерина и др. Активность таких систем регулируется гормонами. Например, облегченная диффузия глюкозы в скелетные мышцы активируется инсулином.

Пассивная диффузия определяется величиной проницаемости мембраны и электрохимическим градиентом. Вода и растворенные в ней газы (кислород, углекислый газ) проникают через мембраны практически беспрепятственно. Большая скорость прохождения воды через биологические мембраны была установлена при использовании воды, меченой тритием. Прохождение молекул через двойной липидный слой указывает, что в этом жировом слое имеются сквозные поры. Сквозь такие поры могут проходить через мембрану и другие малые полярные молекулы.

По некоторым оценкам, диаметр пор равен 6—10 А, и занимают они только 0,06% всей поверхности мембраны. Возможно, что поры в липидном слое несут электрические заряды, так как мембрана хорошо отличает анионы от катионов. По-видимому, поры липидном слое не статические, а динамические образования, возникающие вследствие флуктуационных смещений липидных молекул.

Скорость проникновения молекул через мембраны существенно зависит от температуры. Такую зависимость обычно рассматривают как следствие необходимости преодоления молекулой некоторого потенциального барьера. Допуская, что зависимость скорости проникновения от температуры подчиняется экспоненциальному закону можно определить эффективную энергию активации

Для этиленгликоля и глицерина таким образом были получены значения энергии активации, равные 12,6 и 16,1 эВ. Такие значения оказались близкими энергии гидратации молекул. В связи с этим было высказано предположение, что энергия активации

связана с необходимостью освобождения молекулы от гидратной оболочки перед входом в мембрану.

Приведенные выше рассуждения о природе температурной зависимости не учитывают изменения свойств пропускания самой мембраны, обусловленные изменением подвижности липидных молекул в мембране. При понижении температуры двойной липидный слой делается очень жестким и пропускная способность резко снижается.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление