Главная > Разное > Биология и квантовая механика
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 12. Состав и структура клеточных мембран

У одноклеточных животных — прокариотов (бактерии и сине-зеленые водоросли) — клетка выполняет все жизненные функции: пищеварение, дыхание, циркуляцию веществ, выделение, передвижение и размножение. Прокариоты имеют ярко выраженную цитоплазматическую мембрану и следы других внутриклеточных мембран. В этих клетках отсутствуют органеллы, т. е. участки клетки, окруженные своими мембранами.

Клетки животных, зеленых растений, грибов и простейших (эукариоты) кроме внешней — плазматической мембраны — имеют внутри клетки широкий набор окруженных своими мембранами органелл, которые в свою очередь могут иметь внутренние мембраны. Цитоплазма пронизана также зндоплазматической сетью, состоящей из трубочек и мешочков, называемых цистернами.

Рис. 24. Схематическое изображение молекулы липида, входящей в состав клеточных мембран: а — «голова» молекулы; б - «хребет» « - гидрофобный хвост, состоящий из двух углеводородных цепей жирных кислот. Каждый угол цепи занят группой на концах .

Все виды физиологической деятельности и биохимической активности клеток зависят от функционирования их наружных и внутренних мембран.

Цитоплазматическая мембрана и все внутренние мембраны разных клеток в основных чертах имеют одинаковое строение. В их состав входят молекулы жировых веществ, называемые липидами, белки и в малом количестве углеводы. Углеводы (сахара), входящие в состав мембран, обычно присоединены к белкам и называются гликопротеинами, либо к липидам, тогда они называются гликолипидами.

Липиды составляют около половины массы большинства мембран. Отдельные молекулы липидов имеют «голову» и два «хвоста», соединенные через промежуточную область — «хребет» (рис. 24). Углеводородные цепи (хвосты) липидных молекул в мембранах животных клеток представляют собой неразветвленные углеводородные цепи с одинарными (иногда двойными) связями между углеродными атомами. С одной стороны углеводородные цепи заканчиваются карбоксильными группами СООН, которыми они присоединяются к хребту молекулы (остаток глицерина), последний в свою очередь соединен с головой. Углеводородные цепи отталкиваются от воды (гидрофобны).

Голова липидной молекулы содержит группу атомов, которые часто несут электрические заряды, поэтому эта часть молекулы гидрофильна. Липиды, содержащие в головной части фосфат, называются фосфолипидами. Химическая структура фосфолипидов представлена на рис. 25. Схематическое изображение некоторых других мембранных липидов дано на рис. 26.

Различные фосфолипиды отличаются друг от друга как строением углеводородных цепей, так и составом полярных головок. Мембраны животных клеток содержат около 20% фосфолипидов, несущих отрицательный электрический заряд. Внешняя плазматическая мембрана наряду с фосфолипидами содержит большое количество холестерина и гликолипидов, углеводные части которых выступают из поверхности мембраны.

Молекулы, имеющие гидрофильные и гидрофобные участки, называются амфифилъными. К этому типу молекул относятся и молекулы липидов. В водной среде молекулы липидов при некоторых условиях группируются в сферические пузырьки — липосомы.

Рис. 25. Типичная структура фосфолшшдной молекулы с одной двойной связью в углеводородной цепи: О — кислород: водород; — углерод; — азот — фосфор.

Обычно липосомы диаметром около 100 А получают встряхиванием или обработкой ультразвуком водных суспензий фосфолипидов. Поверхность липосом образована двойным слоем липидных молекул (рис. 27), в котором гидрофильные головы молекул обращены к внешнему и внутреннему слою воды, а гидрофобные (липофильные) хвосты молекул — к средней части двойного слоя.

Таким образом, в двойном слое толщиной около 40—60 А липидные молекулы лежат параллельно навстречу друг другу, касаясь хвостами. В случае одинарных (насыщенных) связей между углеродными атомами жирных кислот их расположение характеризуется большой регулярностью (гексагональная структура). При наличии нескольких двойных связей в углеродных цепях правильное расположение в соответствующих местах нарушается.

Расположение липидных молекул в виде двойного замкнутого слоя соответствует минимуму свободной энергии системы молекул в воде. Наличие двойного липидного слоя в биологических мембранах было предсказано Даниэлли и Даусоном в 1930 г., когда еще не были получены соответствующие зкспериментальные данные. В настоящее время такое правильное расположение липидов как в мембранах липосом, так и в биологических мембранах подтверждено рентгеноструктурными данными.

В противоположность липидам, белковые молекулы обычно не образуют упорядоченной структуры на мембранах. Каждый тип мембран содержит большое разнообразие белковых молекул, различающихся составом, молекулярной массой и расположением. Поэтому изучение их рентгеновскими методами может дать только усредненную картину.

Именно белковые молекулы придают мембране специфические функциональные свойства. Многие из этих белков имеют глобулярную структуру и являются ферментами, контролирующими химические реакции, часть из них участвует в переносе молекул и ионов из области малой концентрации в область больших концентраций, т. е. вдоль градиента концентрации.

Рис. 26.

Структурные формулы некоторых мембранных липидов: а — фосфатидилсерии, если ; фосфатидилатаноламин, если ; фосфатидилхолин, если , и фоофатидилинозитол, если ; б — холестерин.

В зависимости от положения в мембране, белки можно разделить на внешние, или поверхностные, в внутренние, или интегральные. Поверхностные белки примыкают к внутренней или внешней стороне мембраны, не внедряясь в нее либо внедряясь очень незначительно. К таким белкам относятся белки, содержащие гидрофильные остатки аминокислот: LYS, HIS, ARG, ASP, GLV, SER, THR.

Основная часть поверхностных белков окружена водой. Они сравнительно легко отделяются от мембраны (при изменении значения pH), при этом они не увлекают за собой липиды и обычно хорошо растворяются в воде. Все это указывает на слабую связь внешних белков с двойным липидным слоем мембран.

Поверхностные белки содержатся в мембранах миэлиновой оболочки нервных волокон, где они лежат на внешней поверхности липидного слоя. К таким белкам относятся также цитохром с и фермент АТФ-аза, участвующий в синтезе молекул АТФ мембранами митохондрий. На микрофотографиях эти молекулы в виде бугорков видны на поверхности мембраны. С внутренней стороны плазматических мембран красных кровяных телец — эритроцитов — лежит поверхностный белок спектрин. Все углеводородные цепи молекул гликопротеидов этой мембраны расположены

Рис. 27.

Поперечное сечение мембраны липосомы.

на ее внешней поверхности. Эта же мембрана содержит и внутренние белки (рис. 28).

Характер взаимодействия глобулярной молекулы с липидным слоем мембраны зависит от величины энергии взаимодействия полярных групп белковой молекулы с головами липидных молекул. Если эти взаимодействия достаточно сильны (например, когда участки белковой молекулы и липидного слоя имеют электрические заряды разного знака и т. д.), то происходит частичная денатурация белковой молекулы. Она раскручивается и распластывается по поверхности мембраны. При таком раскручивании и распластывании некоторые неполярные боковые цепи проникают между головами липидных молекул внутрь липидного слоя. В этом случае жидкостная структура липидного слоя делается более жесткой.

Будет ли глобулярная белковая молекула раскручиваться и распластываться между поверхностью липидного слоя и водой, зависит в значительной степени от расположения и природы неполярных боковых цепей аминокислот, входящих в состав белковой молекулы, и от величины поверхностного натяжения в липидном слое. При малой величине поверхностного натяжения многие неполярные боковые цепи белковой молекулы проникнут в липофильную область двойного липидного слоя. Такое проникновение будет сопровождаться повышением энтропии за счет большей свободы колебательных движений. При большом поверхностном натяжении в липидном слое малое число неполярных боковых групп проникнет в липидный слой, предпочитая оставаться внутри белковой группы.

Повышение энтропии при поверхностной денатурации отражает повышение гибкости боковых цепей белковой молекулы на границе липидного слоя и воды. Для некоторых молекул (methemoglobin) энтропия поверхностной денатурации на границе вода — липидный слой в четыре раза больше, чем на границе вода — воздух.

Кроме изменения энтропии при присоединении белковых молекул к мембране следует учитывать изменение электрических взаимодействий вследствие локального изменения диэлектрической постоянной, разрыва некоторых водородных связей в глобуле и образования новых водородных связей с молекулами воды и т. д. Характер присоединения белковой молекулы к мембране существенно зависит от величины и компактности гидрофобной области молекулы

Рис. 28. Схема расположения некоторых белковых молекул в мембране красных кровяных телец [93]: а, — «внутренние белки»; б — гликоиротеид; г — полипептид спектрин.

белка. Во внешних белках эти области незначительны и находятся в основном вне мембраны.

Обычно мембраны содержат как внешние, так и внутренние белки [93]. При этом доля внутренних белков часто превышает 70%. Выделение внутренних белков из мембран требует значительных воздействий. Во многих случаях после отделения они остаются еще связанными с липидами. При отделении от липидов они нерастворимы в воде или собираются в водных растворах в агрегаты.

Таким образом, внутренние белки и гликопротеины сильно взаимодействуют с двойным липидным слоем, глубоко внедряясь в него. Эти белки так же, как и фосфолипиды, должны быть амфифильными. Они содержат полярные (гидрофильные) боковые цепи и неполярные (гидрофобные) боковые цепи. Чем глубже белок погружен в липидный слой, тем больше он содержит гидрофобных остатков аминокислот. У гликопротеинов углеводные остатки сахаридов, ковалентно присоединенные к белкам, всегда выступают из липидного слоя мембраны. Если оба конца большой белковой молекулы гидрофильны, а средняя часть гидрофобна, то такая молекула пронизывает мембрану насквозь, выступая гидрофильными концами с обоих сторон мембраны.

Мембрана является живой активно функционирующей системой. За время жизни клетки отдельные компоненты мембраны непрерывно обновляются. Время обновления варьирует в широких пределах от часов до нескольких суток.

Клетки высших организмов содержат большое число различных мембранных структур. Они отличаются составом липидов и белков и их расположением. Именно разные состав и организация белков и липидов определяют разнообразные функциональные свойства мембран.

Возникает вопрос, каким образом в состав мембраны включаются нужные ей белки и липиды. Ответа на этот вопрос еще нет. Механизмы, посредством которых белки транспортируются от мест их синтеза к соответствующим мембранам, до настоящего времени остаются невыясненными.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление