Главная > Химия > Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

Процессы генерации в познающих системах

Наличие коллективных динамических мод и пространственных разрывов в сложной системе, обусловленных наличием определенной схемы взаимодействий между элементами на некотором уровне организации и описываемых как фазовые переходы, весьма упрощает язык, которым пользуется система, информируя себя о своем собственном состоянии и определяя последующие превращения. Эти моды являются мерой познавательной способности, поскольку они сигнализируют о появлении полезной упорядоченности в системе, которая выражается в коррелированном поведении, и действуют вместе или по отдельности как входы и/или ограничения для дальнейшего развития. Тогда эмбриогенез можно рассматривать как постепенное упорядоченное

проявление знания, заложенного в яйце. Это знание окружающих условий и самого себя приводит к появлению жизнеспособного организма. Таким образом, обратная предельная система, изображенная на рис. 7.1, возникает по мере развития одного уровня за другим и по мере того, как взаимодействия между уровнями и внутри них приводят с помощью управляемого появления фазовых переходов к пространственной и временной организации, что обусловливает упорядоченность клеточных состояний в пространстве и коллективное ритмическое поведение во времени. Конечно, эти процессы необходимо рассматривать не сами по себе, а во взаимосвязи. Например, в волновой модели фазовый переход к возбудимому состоянию мембраны (пространство) генерирует ритмические распространяющиеся волны активности (время и пространство), образующие градиент (пространство), который определяет скорость клеточной дифференцировки (время), что приводит к возникновению упорядоченных пространственных разрывов. Ясно, что при таком описании любое разделение понятий позиционной информации и явлений, возникающих при ее интерпретации, является искусственным, так как на самом деле имеет место непрерывный процесс, разворачивающийся в четырехмерном пространстве. Нужны модели, которые охватывают эту четырехмерность эмбриогенеза и в то же время учитывают тот факт, что развивающийся организм подвергается превращениям, которые ограничиваются филогенетической историей вида и необходимостью генерировать динамическую структуру, способную к выживанию и воспроизведению при данных условиях окружающей среды. Эти ограничения определяют знание или полезные описания, содержащиеся в структуре самого эмбриона в виде гомеостатических цепей управления, мембран, которые могут становиться возбудимыми, кинетических взаимодействий, которые приводят к когерентной ритмической активности и распространяющимся волнам, цепей управления генами, которые работают как переключатели, и т. д. Язык познавания развивающегося организма есть набор команд, упорядочивающих эти процессы в пространстве и времени. Эти команды обычно представляют собой концентрации веществ, на которые система отвечает или непрерывным изменением, как это имеет место в цепях управления, или скачкообразным переходом из одного состояния в другое. Последнее происходит в тот момент, когда концентрации превышают пороговые значения, определяемые критическими значениями некоторых управляющих параметров, или параметров деформации, что приводит к инициации специфических фазовых переходов.

Аналогично взаимодействиям между единицами, находящимися на одном уровне разворачивающейся иерархии, будут

существовать взаимодействия и между разными уровнями в обоих направлениях, усредняющие и коррелирующие в одном и и контролирующие и ограничивающие в другом. Эта картина самоорганизующейся системы с непрерывной, в целом устойчивой динамикой, в пределах которой происходят управляемые, упорядоченные в пространстве и времени разрывы, уже близка к системе, удовлетворяющей требованиям аналого-цифровой или синтетически-аналитической двойственности, которая, как мне кажется (Goodwin, 1968, 1970), должна быть непременно присуща любой адекватной модели биологических процессов. Позже Патти (Pattee, 1974) высказал мнение, что свойства непрерывности и дискретности или динамичности и символичности биологических систем могут быть причиной разумного поведения, т. е. сделал предположение, весьма близкое точке зрения на организмы как на познающие системы.

Помимо взаимодействий в самом организме, о которых шла речь выше, необходимо учитывать также его взаимодействия с внешним миром, все более разносторонние по мере развития эмбриона. С формированием у животного органов чувств в системе появляются специфические переменные, которые действуют как регуляторы поведения, инициируя переключения и переходы модальности, аналогично тому, как это происходит в процессе развития. Именно на данном этапе возникает важная особенность описания организмов как познающих систем. Эта концепция неявно полагает, что принципы организации развития и поведения представляют собой нечто единое. Последнее обычно рассматривается как часть сферы познания, так как в основе любых действий взрослых организмов, согласно общепринятой точке зрения, лежит знание, либо приобретенное, либо врожденное. При этом поведение может быть (да в сущности и было) описано как неразрывно связанное с более высокой познавательной активностью, к сфере которой относятся такие виды деятельности, как творчество, решение определенных задач, речь и т.д. Таким образом, данная точка зрения на активность организмов в действительности предполагает непрерывность структурных и функциональных принципов, охватывающую все уровни органической материи и объединяющую живую природу и разум в некий континуум. Такое следствие естественным образом вытекает из взглядов, изложенных в этой главе, и мы его сейчас вкратце рассмотрим. В других своих работах (Goodwin, 1973, 1975) я указывал, какое значение оно может иметь применительно к поведению.

Вернемся еще раз к некоторым экспериментальным данным, описанным в гл. 5. При развитии Dictyostelium из пейсмекерных центров распространяются периодические волны выделения акразина, которые лежат в основе механизма, управляющего

агрегацией клеток, первой стадией развития организма. После завершения агрегации и образования слизевика пейсмекериые клетки продолжают оставаться активными, функционируя теперь как передний конец мигрирующего слизевика и управляя его движением (Cohen, Robertson, 1972). Во время последней фазы процесса развития — выпрямления плодового тела — снова наблюдается периодическое, направленное вверх движение плодоножки, по-видимому управляемое теми же клетками, действующими как организующий центр. В каждом из этих трех процессов одна и та же активность приводит к трем разным фазам процесса развития, причем различия обусловлены изменением ситуации, в которой проявляется активность. Сначала имеются разобщенные амебы, затем сплошная масса амеб, обладающая межклеточными контактами и активно синтезирующая полисахаридную оболочку вокруг этой массы клеток, и, наконец, клетки, организованные пространственно в два типа: клетки стебля и споры, причем первый тип клеток подвергается превращению в вакуолизированные клетки с жесткой стенкой. Механизмы, действующие на этих стадиях, далеко не ясны, но мне хочется выделить одну особенность — чувствительность процессов развития к ситуации: одинаковые события, происходящие в разных ситуациях, приводят к совершенно разным морфологическим результатам.

Примеры такого поведения в развивающихся системах весьма многочисленны, но особенно интересны эксперименты с Tubularia, описанные в гл. 5. У этого организма после отрезания гидранта в области, непосредственно прилегающей к месту среза (из которой затем разовьется новый гидрант), наблюдаются серии чередующихся стадий покоя и пульсаций; во время стадий пульсации регистрируются периодические распространяющиеся волны сокращений с периодами порядка 8—10 мин. Конечная фаза регенерации этого организма представляет собой пульсирующее появление полностью дифференцированного гидранта из перисарка с последующими энергичными движениями щупалец; эти движения являются способом введения пищи в гипостом. В этом случае периодическая активность организатора развития с более высокой частотой продолжается, по-видимому, во взрослом организме предположительно из специализированных клеток; эта активность выступает теперь в роли организатора движений, обеспечивающих питание. Это предположение подтверждается данными Пассано и Мак-Калло (Passano, McCullough, 1965), полученными при изучении системы пейсмекеров, которые управляют поведенческими движениями у гидры. Они расположены в различных частях тела животного: в гипостоме, у основания щупалец, на подошве и т. д. Пейсмейкеры развития играют роль генераторов эмбриологических полей

и организаторов морфогенетических превращений. Поведенческие пейсмекеры организуют и координируют движения взрослого организма. Поле развития заменяется полем поведения, функция которого состоит не в морфологических изменениях организма, а в изменении отношений между организмом и его окружением (например, при движении к новому местожительству или переносе пищи внутрь организма). Это изменение активности происходит в результате изменения ситуации, в которой действует пейсмекер, а также изменений в его собственной структуре. Нервная сеть гидроидов действует как коммуникационная сеть и относительно специализированные клетки, из которых она устроена, проводят волны активности, не образуя пространственных градиентов морфогена. Это требует наличия некоего простого механизма молекулярного разобщения процессов поведения и образования градиентов во время дифференцировки и некоторой специализации мембраны для быстрого проведения волн активности, а также более высокой частоты пейсмекерной активности (1 —10 в 1 мин у гидры). Однако любые структурные изменения, необходимые для осуществления поведенческих реакций, такие, как изменения в сети соединений, сопровождающих обучение, можно объяснить исходя из эволюционных процессов сопряжения волн активности и формирования градиента. По-видимому, у гидроидов этого не происходит, но вполне возможно, что такой механизм как-то связан с обучением и памятью у высших организмов.

Примеры, иллюстрирующие рекурсивные свойства и непрерывность развития и поведения, такие, как описанные ранее данные о поведении Dictyostelium и Tubularia, можно приводить и дальше, направляясь вверх по филогенетической шкале. Однако, как мне кажется, моя точка зрения ясна, и поэтому целесообразнее посмотреть непрерывность некоторых принципов организации на всем протяжении от процессов эволюции и развития до поведения взрослого организма. Особый интерес представляет концепция активности, чувствительной к ситуации, отмеченная выше при рассмотрении некоторых аспектов эмбриогенеза. Используемая при изучении языка связь с контекстом имеет тот же самый смысл. Рассмотрим, например, предложение «I saw the dog». Контекст подсказывает нам значение слова saw, и мы вовсе не думаем, что кто-то распиливает собаку. Интересная особенность лингвистики состоит в использовании понятия «значение». Обычно мы не говорим, что значение сигнала агрегации состоит в собирании амеб для образования слизевика, хотя это был бы совершенно последовательный способ

изложения его смысла. Просто не принято, говоря об агрегации миксомицетов, прибегать к семантическим понятиям, хотя эта форма широко используется, когда речь идет о процессах познавания на физиологическом уровне. Значение в этом случае оказывается смыслом слова, который определяется характером взаимодействий слова с другими словами в предложении, точно так же, как характер взаимодействий между цАМФ и клетками миксомицетов определяет характер активности и, следовательно, смысл этого сигнала.

Мы знаем, что в языке могут быть грамматически (синтаксически) правильные предложения, которые не имеют никакого значения в области реализуемых ситуаций; например, предложение «яблоко ест мальчика» лишено всякого смысла, потому что в рамках наших представлений о мире не соответствует ситуации, которая может реализоваться. То же самое может происходить и в процессах развития. Например, явление экзогаструляции в эмбрионе амфибий вполне согласуется со всеми локальными ограничениями развития (синтаксическими правилами), управляющими гаструляцией, такими, как движение эктодермальных клеток в губе бластопора, полярность бокаловидных клеток, которые инициируют гаструляцию, тангенциальные сокращения клеток в области серого серпа и т.д. Но экзогаструляция эволюционно бессмысленна, ее нельзя встроить в набор событий, которые составляют нормальное развитие: это тупик. Данный пример подчеркивает тот факт, что значение слова относительно и связано с областью реализуемых событий, т. е. с тем, что можно назвать нормальным экспериментом, включающим только возможные процессы. Дополнительная свобода, которой обладает язык по сравнению с процессами развития, состоит в том, что лингвистические формулировки могут относиться как к предполагаемым, так и к действительным событиям, т. е. к вообразимым возможностям. Эмбрион не может делать этого, так как он должен точно реализовывать любой познавательный процесс, который ему присущ, и не имеет символической области действий, отделенной от реальных реализаций. Все формулировки на языке развития — это команды или алгоритмы. Именно эту точку зрения развивал Уоддингтон (Waddington, 1972), который сказал: «Для биолога язык есть набор символов, организованных с помощью определенной грамматики генерации; эта грамматика позволяет сформулировать более или менее точные команды к действию, направленному на то, чтобы повлиять на окружающие единицы, которые посылают и воспринимают команды... Язык в этом смысле — не простое средство передачи праздной информации, и я полагаю, что он может стать образцом для теории Общей Биологии». Эти команды постоянно работают в системе, подчиненной

необходимости выжить, сохранить свою упорядоченность и организацию: эволюционный процесс требует, чтобы организмы были практичными, соответствующими «действительности». Исходя из определения познающей системы, введенного в начале этой главы, язык функционирует познавательно и является способом передачи знания лишь в той степени, в какой он дает полезные описания некоторых сторон организма или его окружающей среды. Тогда он является частью эволюционного процесса.

Одним плодотворным результатом, который может быть получен из такого сопоставления эмбриогенеза и языка, является прояснение биологических причин процессов генерации. В лингвистике цель генеративной грамматики сравнительно скромна: разработать набор операций, с помощью которых правильно образуется пространственная структура языка. В эпигенезе генеративная теория должна дать некоторые предписания, на основе которых из яйца постепенно развивается взрослый организм. Значение знания, содержащегося внутри яйца, постепенно реализуется в ходе развития до тех пор, пока не сформируются окончательные детали структуры его поверхности и организм не войдет в контакт со своим окружением. Упорядоченный, подчиняющийся соответствующим правилам эмбриологический процесс оказывается аналогом генеративной грамматики, но в данном случае процесс и начинается из своего собственного источника; зародыш организма, яйцо, обладает своим запасом потенциального знания. А что является зародышем предложения, действия, мифа? Каков порядок его развития? Конечно, язык и символические системы вообще имеют особые ограничения, определяющие многие аспекты их внешней структуры, и они заметно отличаются от тех, которые имеют место в эмбрионе. Но в таком сопоставлении намечается возможность рассматривать все эти системы как примеры процессов познавания, генерирующих свою собственную особую морфологию, — эмбриологическую, поведенческую, лингвистическую, мифологическую или еще какую-нибудь. Все они могут обладать сходными основными динамическими свойствами и быть в своей основе изоморфными, так что сравнительные их исследования могут оказаться взаимно обогащающими. Тогда действительно удастся получить основу для создания теоретической биологии, объединяющей эти области исследования, встроенные в единый процесс эволюции.

И, наконец, я хочу затронуть вопрос о природе эволюционного процесса с позиций теории познания. Основываясь на этом подходе, разумно предположить, что процесс, способный давать полезные описания некоторых сторон мира и запасать их в доступной ему форме, проявляет интеллект, способность к обучению. Например, можно сказать, что когда кто-то решает ту или

иную проблему, он производит полезное описание той части мира, которая ограничивается данной проблемой, и его умение создавать это описание и запасать его в доступной форме (за-поминать его) есть мера его интеллекта. Согласно этому определению эволюционный процесс проявляет интеллект. Мне кажется несомненным, что продукты этого процесса, организмы, действительно являются результатом действия разумной системы, и вышеприведенное определение интеллекта дает формально ясный и внутренне непротиворечивый способ формулировки этих интуитивных соображений. Сами организмы, конечно, не обязаны быть разумными: познающая система действует на основании полезных описаний неких сторон мира, но не обязана обладать способностью производить и запасать такие описания. Ясно, что миксомицеты, например, не разумны, что они не могут учиться. Эта способность возникает на некотором уровне биологической организации, и тогда организмы разделяют с эволюционным процессом свойство интеллекта, хотя детали механизмов, которые они применяют при проявлении этого свойства, совершенно различны. В эволюционном процессе узнавания используется метод проб и ошибок, который включает в себя мутации и рекомбинации наследственных элементов и естественный отбор; это процесс, для реализации которого необходимо много поколений. В организме же создание полезных описаний предусматривает рекомбинацию элементов поведенческих стратегий и их испытание в данных условиях — процесс, который происходит в пределах собственного времени жизни организма.

Кратко изложенные здесь интересные соображения, касающиеся связи между эволюционными процессами и процессами, протекающими в организме, несомненно требуют подробного изучения и построения точных моделей, позволяющих выявить возможности их существования и полезность. В той же степени, в какой неверные аналогии могут привести к неверным выводам и ввести в заблуждение, подлинные гомологии и изоморфизмы могут оказаться чрезвычайно полезными, если учесть возможность взаимного обогащения областей, которые в настоящее время изолированы друг от друга. Пожалуй, возможность понять эволюционный процесс в целом имеет даже большее значение; в таком подходе все аспекты природы и культуры выступают как составные части, как этапы развития познания, которое основывается на работе интеллекта. Тогда мы можем попытаться найти путь сквозь подобный лабиринту сад ветвящихся троп, который творит разум в процессе образования форм, испытываемых в пространстве и во времени.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление